이달의 손님

이복선,김상모 새가정사 1979 새가정 Vol.- No.-

식물의 굴성과 나이테

이복선 공주교육대학교 초등연구원 2007 公州敎大論叢 Vol.44 No.2

The classical two big theories of plant tropism and sap ascent in the stem proved to be contradictory now and have been challenged by the innovative hypotheses respectively. So this study was aimed to suggest the integrated hypothesis for those phenomena thorough observation of the elliptical tree-rings. Dogma of redistribution of the growth hormone causing the differential elongation of stem could not continue available to the application for the seedling and annual plant because stem bend and tree-rings increase or enlarge toward the direction of more foliage side in the canopy. Another controversy for the sap ascent theory was whether the transpiration stream(elevator pull) could recover cavitation occurred frequently during the midday and afford the steep tension in the tallest tree. The alternative hypothesis provided the compensating tissue pressure (escalator push) excreting sap thorough the adjacent xylem tissues to resolve the cavitation like root pressure. But these two theories with some difficulty could not be understood completely as a independent theory of both tropism and sap ascent. A new compound hypothesis to unify the two theories might be explained nature situation without any doubts such as water competition of tissue in the flow of osmotic power. This hypothesis of the osmotic water competition, namely water deficit effect(Lee, 2007) could answer not only the question of causing the tree-ring production of reaction wood(stem and branch), but also the inquiry of plant tropisms. It could explain the reaction woods, namely both conifer compression wood and foliage tension wood by the same idea, which had been documented by the opposite reasons. 식물의 줄기에서 굴성과 수액상승을 설명하는 이론은 이제 그 모순점이 드러나서 각기 개혁적인 가설에 의해서 도전을 받게 되었다. 그래서 본 연구를 통하여 다년생 식물의 나이테에 형성된 타원궤도와 줄기의 생장을 연결하여서 굴성과의 관계를 규명하고자 하였다. 먼저, 굴성현상의 도그마인 성장호르몬의 재분포로 인한 차등적인 생장으로 설명되는 기존 이론은 유식물이나 다년생 식물에서 적용되기 힘든데, 그 이유는 수관에서 잎이 더 많은 쪽으로 향해서 줄기가 굽어지고 나이테도 넓어지기 때문이다. 또한 수액상승의 고전적인 이론도 역시 한낮의 증산류 부족현상으로 인한 물관부의 공동화를 복구하거나 큰키나무에서 높은 장력을 감당할 수 있는지에 대한 불신 때문이다. 그 대체 가설로서 보상적인 조직압이 마치 근압처럼 도관 인접부로부터 수액을 재공급해서 수액의 단절을 회복시켜준다고 보아서 해결의 실마리를 제공하였다. 이와 같이 두 이론은 각각 독립적으로 설명되기에는 불완전하기 때문에 이 둘을 통합하여서 새로운 가설을 제시하고자 하였다. 즉, 삼투압으로 인한 수액의 이동에서 줄기 조직 간의 경쟁을 주장하고자 한다. 삼투적인 수분의 경쟁 가설, 즉 조직의 상대적 수분 결핍 효과(이복선, 2007)가 수액상승뿐만 아니라 반응목재에서 나타난 나이테와 굴성의 문제도 해결할 수 있기 때문이다. 즉, 반응목재의 상반된 해석으로 규정된 침엽수의 압축재와 활엽수의 장력재도 같은 원리로 설명할 수 있기 때문이다.

식물의 근압설과 일액현상의 고찰

이복선 公州敎育大學 敎育硏究所 2010 公州敎大論叢 Vol.47 No.1

일액현상이 단순히 뿌리에서 밀려나오는 도관의 양압 효과이지만, 그 성분은 효소 등의 유기물이 포함되어 있어서 체관과의 관련성을 고찰하여 보았다. 관다발에서 수액상승과 물질의 이동에 대한 현재의 이론은 한 세기에 걸쳐서 아직도 검증되고 있다. 죽은 조직으로 물의 상승통로인 물관은 뿌리에서 무기이온의 삼투압과 증산효과에 의해서 연속된 물기둥의 응집력으로 유지되고 살아 있는 조직인 체관부는 광합성 산물을 농축하여 운반하는 압류설, 또는 부피유동설로서 주로 하강성의 흐름이다. 그러나 어린식물의 생장이나 개화의 경우는 상향으로 양분이 운반되어야 하며, 도관에 물기둥이 단절된 공동화 상태로부터 회복되려면 역삼투의 논리로서 체관으로부터의 물, 무기염, 당이 투입되어야 한다. 그러한 과정을 대체모형으로 제시하였다. 즉, 식물체에서 일어나는 물 순환의 주 역할을 기존의 이론인 물관 중심으로부터 체관의 기능으로 전환한 것이다. 식물체에서 물의 이동방향과 힘은 관다발의 상호작용에 의하며, 수직면에서는 삼투압으로 이끌리며 수평면에서는 역삼투압(분비)에 의하여 일어난다고 생각하며, 그 이유는 일액현상이 서늘한 새벽보다도 습한 낮에서 더 촉진되기 때문이다. Guttation indicated not only to be the effect of root pressure, but also to be considered the further understanding of sap ascent in vascular plants. Xylem, dead tissues has been accepted as the unique upward transport pipes of sap by root pressure and leaf-transpiration effect, which still debated thorough a century. Phloem, living cells transport sugar downward from source, leaves to sink, roots, which is corrected to be bi-directional in early spring. Hence the alternate model of water circulation in plant was postulated and its main point was to change the traditional idea for the center role of vascular circulation from xylem to phloem. The new model can explain such facts that phloem can deliver sugar, minerals and water etc. to xylem and restore actively the cavitation of xylem water column by excretion, reverse-osmotic pressure, namely Munch water. Direction and pressure of vascular water flows might be owing to osmosis in the vertical transport and to reverse-osmosis in the horizontal excretion of both stem and root because the guttation could be enhanced more under the wet daylight condition than at the cool dawn.

식물체에서 수분 상승 원리에 대한 논쟁의 고찰

이복선 공주교육대학교 초등연구원 2006 公州敎大論叢 Vol.43 No.2

The conflict of the sap ascent theory between the pull and the push aspect was discussed to understand the current study up to date. The classical cohesion-tension theory of the sap ascent in trees has been widely accepted during over a century, but now come to be challenged by the tissue pressure hypothesis at the point of these two main questions that how the tallest tree can hold the high pressure of water column tension and how to supply the amounts of water used in daily transpiration. At these two disagreements, the prevailing pull theory caused to design a push theory that may solve the hard difficulty of stem tensions in different heights, and also can answer the refilling process of cavitation/ embolism in xylem. This alternative hypothesis is the compensating pressure theory in that the living tissues around the dead conduit vessels help to be squeezed some water into the vessel from the inter-cellular space by way of starch conversion to make the turgid pressure of reverse osmotic regulation and can be refilled to recover the embolism occurred at midday. Paradoxically in the pull theory, living parenchyma cells also secrete some solutes into the embolized vessel as the way of root exudation just like reverse aquaporin, channel protein to transport the water across the membrane and can be refilled with partly positive pressure among the 'sea' of negative tension pressures in the whole xylem. It is not easy to choose at this time, which scenario is more plausible and correct than the other but some day these conflict will be fruitful to establish the exact method to detect the xylem tension of actual time and to explain the mechanism to repair the embolism at daily and/or seasonally. Might also be this issue inferred to the different branching patterns of tropical growth between downward prune and upward willow trees. 식물의 줄기에서 수액 상승 이론 간의 갈등은 끌기와 밀기로서 최근까지의 연구를 이해하도록 논의하였다. 나무에서 수액상승의 고전적인 이론인 응집력- 장력설은 한 세기 동안 널리 인정받아 왔으나 지금은 두 가지 문제점으로 인해서 조직압 이론에 의해 도전을 받고 있다. 그 이유는 높은 나무가 받는 장력의 힘을 지탱하는 것과 매일 사용되는 증산수량의 공급에 대한 어려움이다. 그래서 끌기 이론은 밀기 이론을 고안하도록 해 주었다. 즉, 높이에 따른 장력의 차이와 도관내 공동화/ 폐색을 복구하는 해결책이 될 수 있다. 이 대안적인 보상적 조직압 가설로서 살아 있는 유조직의 녹말 전환을 통한 팽압에 의한 역삼투로서 공동화를 해소할 수 있다. 역설적으로 끌기 이론에서도 도관 주변의 유세포가 뿌리 분비처럼 도간에 용질을 분비하여서 물 흡수를 담당하는 아쿠아포린의 역작용같이 전체도관이 음압인 바다에서 부분적으로 양압을 만들어서 공동화를 복구한다고 보았다. 현 시점에서 어떤 대본이 더 옳은지는 알 수 없으나 언젠가는 이 논쟁이 실시간의 도관압을 측정하는 정확한 방법이 수립됨으로서 일중이나 계절적으로 생기는 관다발 폐색을 복구하는 과정이 알려지는 결실을 맺게 될 것이다.

時間の流れ

李福仙 덕성여자대학교 일어일문학회 1986 語り合い Vol.3 No.-

반응 목재에 대한 이해(I)

이복선 공주교육대학교 초등교육연구원 2016 敎育論叢 Vol.53 No.2

목본 식물의 나이테는 생장 환경의 기록인 식물의 역사로서 빛과 물에 대한 기본적인 조건 외에 바람, 눈, 산불 같은 재해에도 견디어내야 하는데 그러한 적응으로 정상재와 다르게 편심적 비대 생 장을 하는 이상 조직의 반응목재(異常材)가 형성된다. 반응목재는 나자류에서 압축재로 줄기의 하단부에 줄기를 밀어 주며, 피자류에서는 장력재로 줄 기의 상단부에 형성되어 줄기를 당겨준다. 그러나, 압축재는 희귀한 경우지만 나선형도 생겨서 생장 과정의 환경 변화가 추리된다. 압축재는 세포벽이 비후되고, 세포 간극이 넓어서 목재 가공에서 변 형이 생김으로 경제성이 낮다. 또한 종에 따라서 압축재가 생기지 않아서 이러한 변종은 조림에 이 용된다. 한편, 정상재도 타원형 나이테를 나타내지만 이상조직인 압축재가 아니고 단순히 굴광성에 의한 경우도 있다. 물가나 바위 옆에서 굽어 자란 적송들이 수관의 영향으로 춘재가 넓게 자라서 타원형 나이테가 된 것이다. 따라서 기울어진 줄기를 원상태로 회복하려고 생성한 압축재와 빛이 오는 방향으로 계속 자라서 굴광 생장을 한 굽은 줄기인 정상재의 차이를 구별해야 한다. 이미 굴 광 생장으로 넓어진 정상재의 나이테 부분은 기울어진 중력을 지탱할 수 있기 때문에 굳이 압축재 를 생성하지 않아도 되기 때문이다.

식물체에서 물의 수송에 대한 비유 학습

이복선 공주교육대학교 초등교육연구원 2012 敎育論叢 Vol.49 No.1

식물체에서 물의 순환은 살아있는 세포들의 에너지 대사로서 유지되고 있다. 광합성 산물에서 생성된 당은 체관의 삼투압을 조절하여 당의 분배 기능뿐만 아니라 물의 순환을 조절하는 역할도 한다. 증산이 과도할 경우 물관은 색전현상으로 더 이상의 물이 이동되지 않도록 하며, 체관은 역삼투 현상인 마중물을 분비하여 물관의 기능을 회복시킨다. 이러한 순환작용을 동물에서의 순환과 비유하여 체관은 동맥으로 물관은 정맥으로 관련지어서 에너지가 필요한 과정으로 보았 다. 기존의 이론은 물관이 단순히 물리적인 현상으로 증산류에 의해서 끌려 올라가는 장력-응집력 가설이었으나 순환의 중심 으로 체관에 의해 주도되며, 증산류와 대응하는 삼투력으로 방어하여 체관의 수분량을 유지하고, 당 에너지를 사용하여 역삼투 로서 물관의 기능을 회복시키며 토양으로부터 물을 흡수하는 생동적인 과정이라 보았다

식물에서 물의 수송과 생장에 대한 비유 학습

이복선 공주교육대학교 초등교육연구원 2014 敎育論叢 Vol.51 No.1

식물에서 굴광성은 물의 이동으로 설명될 수 있다. 측면광은 줄기에서 옥신농도의 차이로 비대칭의 종단 생장을 초래한다. 그러나 빠른 반응은 증산 반응이거나 세포벽의 구조변화이지만, 굴광 반응으로 자라는 원줄기에서는 새로운 곁가지가 2차 생 장을 한다. 곁가지는 상향, 수평, 하향으로 계속 자라나며, 빛을 받는 양의 차이는 줄기의 관다발에서 경쟁적으로 물의 사용 에 영향을 준다. 따라서 후기의 횡단 생장은 양지쪽의 생장이 음지쪽 보다 높아서 빛을 향해 자란다. 원줄기의 생장 방향은 곁줄기 생장과의 통합 결과로서 종단과 횡단 생장의 크기에 따라 대각선으로 나타난다. 따라서 나이테는 타원형이 된다. 다 년생 목본류에서 굴광 반응의 단계는 초기 종단 생장, 곁가지의 생장, 후기 나이테 생장 현상으로 구분되며 물의 이용과 관 련이 있다. 이러한 생장 반응에 대한 비유로는 도로망과 유통산업과의 관계이다. 물의 수송에 대하여 옥신은 교차로의 신호 등으로 지속되는 빛은 도로확장으로 통행량을 조절한다고 비유하였다. 빛에 의하는 물의 가용성에 대한 비유가 굴광성처럼 다른 굴성반응도 설명할 수 있을 것이다

식물에서 수액 상승 원리에 대한 이해

이복선 공주교육대학교 초등교육연구원 2015 敎育論叢 Vol.52 No.1

식물체에서 수액상승의 원리는 근압설(양압)과 응집력설(음압)으로 설명되고 있다. 그러나 증산에 의 한 물기둥의 상승인 응집력-장력 가설에서 색전 현상을 회복하는 설명이 부족하였다. 오랫동안 단 순한 물리적인 현상으로 모세관 이론에 의해 표면장력과 증산으로 인한 곡면이 충분히 물기둥을 다 시 연결시킬 수 있다고 보았으나 이제는 새로운 관점으로 도관 유조직의 도움을 받아서 당을 분비 함으로 삼투적인 회복이 일어난다고 본다. 따라서 도관은 더 이상 죽은 조직이 아니라 살아 있는 조직으로 체관과의 상호작용을 하여 수분 부족으로 인한 환경압을 효과적으로 견디어 내는 것이다. 수분 내성을 위한 구조적인 적응으로는 기공 닫힘과 색전이 있고, 전선의 안전판과 같이 수분 손실 을 방지하는 색전은 환경 신호에 생리적인 반응과 함께 유전자적인 대응으로 당과 물 통로 운반체 의 조절이 일어난다. 따라서 근압과 색전 회복도 같은 원리로서 삼투압의 차이가 물의 이동에 구동 력임을 알게 되었다. 비유로는 인체의 혈액순환과 같은 장애로서 기포발생을 혈전으로 보았다. 도관 과 혈관의 기능마비인 색전을 회복하지 못하면 치사에 이르게 됨이 동, 식물에서 마찬가지이기 때 문이다.

식물의 굴성 ; 버드나무와 벚나무에서 줄기 생장의 형태 비교

이복선 공주교육대학교 초등연구원 2007 公州敎大論叢 Vol.44 No.1

Tropism as Cholodney-Went theory (CW) and sap ascending force as Cohesion-tension theory (CT) had been widely accepted during a century in the text of plant physiology, but now aroused some doubt about these classical explanation not to match our surrounding phenomena. Evidences of no auxin-redistribution and the diurnal xylem cavitation or embolism might be awakened our misbelief in those old theories. Many controversies converted to the accommodative hypothesis, and so water deficit effect(WD) could be suggested as a alternative one enough to explain a contradiction of stem growth pattern between the willow(Salix babilonica) and the prune(Pruns serrulata) reversely. The stem patterns of these 2 species show the different curvatures in detail as follow. The rate of stem growth inhibited differently from the top to the bottom longitudinally and between the upper and the lower transactionally. The upward growth of willow main stem and branches continued with the ages despite of the pattern of the downwardly drifting lateral sub-stems like the long hairs, but reversely the prune began to grow downwardly at the bottom site of the lateral sub-stems as the street-trees that could be seen in the roadsides easily. Such a natural pattern of the stem growth could not be explained by CW theory, only to lead a misconception, but WD hypothesis would be a candidate for the next plausible theory enough to conclude two theories about both growth(CW) and water transport(CT). Water supply balance between the sunny site and the shade can be a prime controller of the tropisms to effect the differential growth rate in plant tissues under the severe sunlight condition, and moisture of the forest air- relative humidity may play a role on the support of penthouse effect for compensating pressure theory(CPT) capably to repair the cavitation/blocking of sap-ascending in the tall highest trees. The tolerance of drought and freezing may be achieved like the dried seeds by way of the gradual withdrawal of cellular water and can be refreshed at the next season. This idea was induced from the water deficit hypothesis(WD) to understand the elliptical pattern of tree-ring in relation to the stem growth of tropism. 식물 생리학의 교과서에서 한 세기 동안 널리 인정되어온 굴성 이론으로서 오옥신 이동설(CW)과 수액 상승 이론으로서 응집력-장력설이 있지만, 현재는 주위 조건과 맞지 않기에 이러한 고전적인 설명에 약간의 의문이 제기되었다. 오옥신의 재 분포에 대한 증거 부족과 도관의 폐색화에 대한 일주조사로 인해서 이러한 기존의 이론에 대한 불신도 생겼을 수 있다. 많은 역설이 조정된 가설로 도입되어서 수분 결핍 효과(WD)를 대안으로 하여서 버드나무와 벚나무의 줄기 생장형태에서의 모순을 설명하고자 한다. 이들 두 종의 줄기 형태는 다른 굴성으로 생장률은 수직과 수평에서 다르게 억제된다. 즉, 버드나무는 하부줄기가 아래로 늘어져 있지만 위로 자라고, 벚나무는 오히려 반대로 하부줄기가 아래로 향해 자라 내려온다. 이러한 자연적인 줄기 생장의 형태를 CW이론으로는 설명될 수 없고 단지 오해만 생길 뿐이나, WD가설로서 오옥신 생장과 수분 이동에 대한 모두를 통합하려는 대체 가설이 될 것이다. 가장 키가 큰 나무에서 물 공급이 생장에 대한 주요 통제원으로 강한 햇빛에서와 수액상승을 설명하는 보상적인 압력 가설에 대한 옥탑방 효과를 지지할 수도 있기 때문이다.