멸종위기 어류 감돌고기 Pseudopungtungia nigra의 멸종위협 평가 및 보전유전학적 연구 = Studies for assessment of threatened status and conservation genetics of an endangered fish, Pseudopungtungia nigra

국문 초록 (Abstract)

감돌고기 Pseudopungtungia nigra는 잉어목(Cypriniformes) 잉어과(Cyprinidae) 모래무지아과(Gobioninae)에 속하는 한국 고유종이며 2012년 야생생물 보호 및 관리에 관한 법률에 의해 멸종위기 담수어류 Ⅰ급으로 지정되어 보호하고 있다. 본 연구는 감돌고기를 유전적으로 보전하기 위한 연구로서 첫째, 서식 분포 범위를 조사하여 위협요인 및 멸종위협등급을 평가하고 둘째, 유전적 모니터링을 통해 각 집단의 유전 다양성 및 유전적 구조를 파악하며, 셋째, 집단의 유전 다양성을 제고할 수 있는 방법인 유전적 거리에 따른 교배 방법을 통해 보전유전학적 관리방안을 제시하고자 한다.
금강, 웅천천, 만경강 총 3개 수계에서 234개의 지점을 선정하여 조사한 결과 13개 하천 68개 지점에서 감돌고기의 서식이 확인되었다. 만경강 중상류, 금강 수계, 웅천천 수계에 널리 분포하였으나, 현재 금강 지류 하천 상류부터 분포가 감소하고 있었고 웅천천과 만경강 수계는 각각 1개, 2개 지점에서만 출현하여 좁은 분포 범위를 보였다. 감돌고기의 위협요인을 분석하기 위해 출현 및 미 출현 지점에서 물리·이화학적, 생물학적 요인을 비교한 결과 호박돌(Cobble), 용존산소량(DO), 수소이온농도(pH), 꺽지의 서식 유무, 배스의 개체수, 생화학적 산소요구량(BOD)이 통계적으로 유의하게 나타나(P<0.05), 감돌고기의 서식을 제한하는 제한요인으로 나타났다. 주성분 분석(PCA)결과 감돌고기가 서식하는 지점은 서식하지 않는 지점에 비해 배스의 개체수가 적고, 호박돌의 비율이 높으며, 수질이 양호하고, 꺽지가 서식하였다.
분포조사 결과를 바탕으로 IUCN 적색목록 범주 및 기준 지침서의 기준에 따라 멸종위협등급을 평가한 결과 최근 10년 전 분포(2009~2018)와 비교 시 서식 점유율은 31.5% 감소하였으며, 점유면적의 지속적인 감소, 서식지 교란, 관상어로서 잠재적 남획, 생태계 교란종인 배스의 포식, 수질오염을 근거로 평가한 결과 취약(VU A2cde)으로 평가되었다.
감돌고기 집단의 유전적 모니터링을 위해 microsatellite 마커를 이용하여 옥천 집단, 남대천 아집단, 초강천 아집단, 유등천 아집단, 주자천 아집단, 웅천천 집단, 만경강 집단의 유전 다양성 분석결과 총 대립유전자의 수는 215개, 평균 대립유전자의 수는 11.3개, 평균 관찰치 및 기대치 이형접합율은 각각 0.519~0.702, 0.540~0.763의 범위로 나타났다. 유전적 병목현상 추정결과 IAM 모델 하에서 모든 집단에서 통계적으로 유의하여 최근 병목현상을 겪고 있었고(P<0.05), 근친교배계수는 옥천 집단, 유등천 아집단, 웅천천 집단에서 0.083~0.102의 범위로 나타났으며 통계적으로 유의하였다(P<0.05). 대립유전자 크기 범위에 대한 대립유전자 빈도수의 평균 비율로 병목현상을 추정하는 M-ratio는 전체 집단에서 0.68이상으로 나타나 역사적 병목현상의 증거는 없었다. 유효집단 크기는 52~301 범위로 나타났으며, 옥천 집단이 301로 가장 큰 것으로 나타났고, 초강천과 웅천천 두 집단에서 74로 나타났으며 만경강08 집단에서 52로 가장 낮게 나타났다. 집단 간 유전적 거리는 0.031~0.136, 집단 간 유전적 분화도는 0.003~0.168의 범위로 만경강 집단과 주자천 아집단이 가장 멀었고, 옥천 집단, 남대천 아집단, 웅천천 집단 간에 가장 가까운 것으로 나타났다. 유전적 구조 분석결과 만경강 집단과 금강 및 웅천천 수계 집단(옥천 집단, 남대천 아집단, 초강천 아집단, 유등천 아집단, 주자천 아집단, 웅천천 집단)의 유전형이 2개로 분리되어 나타나 2개의 수계로 나누어 관리해야 한다. 각 집단 간 유전적 흐름은 거의 없었고 각 집단 내에서만 유전자의 이동이 있었다.
본 연구에서 유전 다양성을 제고하기 위해 유전적 거리에 따른 교배군의 유전 다양성과 초기 생존율을 분석결과 유전적 거리 값이 19, 20인 교배군(HGD)의 평균 기대치 및 관찰치 이형접합율은 각각 0.549, 0.787, 0.557, 0.800로 높게 나타났고, 유전적 거리 값이 9, 11인 교배군(LGD)의 평균 기대치 및 관찰치 이형접합율은 각각 0.538, 0.638, 0.469, 0.573로 낮게 나타났다. 초기 생존율 분석결과 유전적 거리 값이 19, 20인 HGD 교배군율의 부화율은 77.4±8.7%, 74.3±9.6%, 유전적 거리 값이 9, 11인 LGD 교배군은 49.1±9.2%, 54.0±12.6%로, HGD 교배군은 LGD 교배군에 비해 부화율이 통계적으로 유의하게 높았으나(P<0.05), 생존율에는 통계적으로 유의한 차이가 없었다(P>0.05).

목차 (Table of Contents)

• 제1장 서론 1
• 제2장 재료 및 방법 6
• 1. 분포현황 및 멸종위협 평가 6
• 가. 분포조사 방법 6
• 나. 분포도 6
• (1) 분포도 6
• (2) 위협요인분석 6
• 다. 멸종위협등급 평가 9
• 2. 집단유전학적 분석 9
• 가. 표본 확보 및 Genomic DNA 추출 9
• (1) 표본 확보 9
• (2) Genomic DNA 추출 10
• 나. NGS를 이용한 Microsatellite 마커 탐색 10
• (1) De novo aseembly & gene prediction 10
• (2) Microsatellite 마커 탐색 및 프라이머 디자인 12
• (3) Microsatellite 마커의 PCR 조건 및 다형성 검증 12
• (4) Microsatellite 마커의 유용성 검증 13
• (가) 근연종 접목 가능성 평가 13
• (나) 가계도 생산 14
• (다) Microsatellite 마커 증폭 및 genotyping 14
• (라) 통계분석 14
• (5) Multiplex PCR 세트 개발 15
• 다. 자연집단 분석 16
• (1) 유전 다양성 분석 16
• (2) 유전적 집단구조 분석 17
• (3) 유전적 흐름 분석 17
• 3. 유전적 거리에 따른 교배군의 유전 다양성 분석 17
• 가. 실험 어류 확보 17
• 나. 친어의 표지 및 사육관리 18
• 다. Microsatellite 마커를 이용한 친어의 유전형 분석 18
• 라. 친어의 유전적 거리 분석 21
• 마. 유전적 거리에 따른 교배군 설정 및 생산 21
• (1) 유전적 거리에 따른 교배군 설정 21
• (2) 유전적 거리에 따른 교배군 생산 21
• 바. 초기 생존율 분석 24
• (1) 부화율 및 생존율 분석 24
• (2) 통계분석 24
• 사. 감돌고기 F1의 genomic DNA 추출 및 genotyping 24
• (1) F1의 Genomic DNA 추출 24
• (2) 교배군별 F1 자어의 genotyping 및 유전 다양성 분석 25
• 아. 근친교배계수(Inbreeding coefficient, FIS) 분석 25
• 제3장 결과 26
• 1. 분포현황 및 멸종위협 평가 26
• 가. 분포도 26
• (1) 1972~1990년 분포 26
• (2) 1991~2005년 분포 26
• (3) 2006~2018년 분포 26
• (4) 2019년 분포 27
• 나. 서식지 감소율 27
• 다. 멸종위협요인 분석 32
• 라. 멸종위협등급 평가 36
• 2. 집단유전학적 분석 38
• 가. NGS 분석 및 Microsatellite 마커 탐색 38
• 나. Microsatellite 마커의 유용성 검증 53
• (1) Microsatellite 서열 검증 53
• (2) 가계도 검증 53
• (3) 근연종 접목 가능성 평가 60
• 다. Multiplex PCR 세트 개발 60
• 라. 자연집단 분석 60
• (1) 유전 다양성 분석 60
• (2) 유전적 집단구조 분석 76
• (3) 집단 간 유전적 흐름 분석 80
• 3. 유전적 거리에 따른 교배군의 유전 다양성 분석 84
• 가. 유전적 거리에 따른 유전 다양성 분석 84
• 나. 근친교배계수 분석 84
• 다. 초기 생존율 분석 84
• 제4장 고찰 89
• 1. 분포현황 89
• 2. 멸종위협요인 91
• 3. 멸종위협등급 평가 93
• 4. 집단유전학적 분석 95
• 5. 유전적 거리에 따른 유전 다양성 분석 102
• 제5장 종합고찰 104
• 참고문헌 107
• 영문요약 129
• 감사의글 132
• APPENDIX 133

참고문헌 (Reference)

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67. 제4차 전국자연환경조사. 유등천하류 유역의 담수어류상, 양현, 김진, 환경부, 9pp, , 2017

68. 제4차 전국자연환경조사. 초강합류점 유역의 담수어류 상, 오민기, 전새봄, 환경부 11pp, , 2017

69. 제4차 전국자연환경조사. 호탄수위표 유역의 담수어류 상, 오민기, 전새봄, 환경부, 14pp, , 2017

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100. 금강의 용담댐에서 대청댐까지 서식하는 감돌고기 (Pseudopungtungia nigra)의 서식범위 및 물리적 서식지 평가, 허준욱, 김경훈, 응용생 태공학회, 6: 179-190, , 2019

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