Effect of increased temperature and decreased precipitation on phenology, physiology and growth of Korean pine seedlings

Hanna Chang 고려대학교 대학원 2020 국내박사

The surface temperature has been increasing globally since the 1950s, and is expected to increase by 0.3–4.8°C in 2081–2100 than in 1986–2005. Also, the frequency and intensity of heat wave and drought have increased under climate change. Increased temperature and decreased precipitation play critical roles for the changes in functional and structural traits of trees such as phenology, physiology, growth and mortality. The seedling stage is suitable to determine these detailed tree responses to climate change because of its sensitivity to environmental changes and low individual variation. This study aimed to investigate the ecophysiological responses of Pinus koraiensis seedlings under experimental increased temperature and decreased precipitation. In May 2016, ninety P. koraiensis seedlings (aged 2 years) were planted in each plot (n = 20), and exposed to a combination of +3°C increased temperature by infrared heater and -30% decreased precipitation by transparent rain–out shelter, with 5 replicates. In the first study, the responses of abnormal shoot and spring phenology under the increased temperature and decreased precipitation were investigated. The occurrence of abnormal shoots was measured in October 2017 and 2018. Spring phenology was observed and phenological parameters were calculated in 2018 and 2019. The occurrence rate of abnormal shoots under the increased temperature treatment increased by 37.8% in 2018 but decreased by -14.3% in 2019. The occurrence rate of abnormal shoots initially increased and decreased with mean August temperature based on the 29.2°C temperature threshold. Spring phenology advanced by 8.1 days in 2018 and 9.4 days in 2019 and the rate of phenological development increased by 14.6% in 2018 and 11.9% in 2019 under the increased temperature treatment, respectively. The state of chilling decreased (2018: -39.1% and 2019: -49.1%) and the state of forcing increased (2018: 15.9% and 2019: 15.3%) under the increased temperature treatment in both years. Despite low chilling, which could delay spring phenology, phenological stages under the increased temperature treatment advanced by rapid and early forcing accumulation. Since the phenological development of abnormal shoots were similar between the control and the increased temperature treatment, it seemed that the increased temperature treatment did not change the date of growth cessation, resulting in no change in spring phenology in the following year. Meanwhile, the decreased precipitation treatment did not influence the abnormal shoots and spring phenology of P. koraiensis seedlings. In the second study, the responses of physiological characteristics and mortality under the increased temperature and decreased precipitation were investigated. Net photosynthetic rate (A), stomatal conductance (gs), transpiration rate (E), and maximal photochemical efficiency of photosystem II (Fv/Fm) were measured from April to August 2017 and from May to December 2018. Seedling mortality was measured eight times during the study period at irregular intervals. A, gs, and E decreased by -22.0%, -34.6%, and -33.6% under the increased temperature treatment, and by -5.8%, -11.0%, and -8.6% under the decreased precipitation treatment, respectively, in response to decreasing soil water content and increasing soil and leaf temperature. There was no significant difference in the overall Fv/Fm by the increased temperature and decreased precipitation treatments. The long–term reduction in photosynthesis by the increased temperature treatment might occur carbon starvation, resulting in a 7.4–fold increase in seedling mortality. Moreover, under the decreased precipitation treatment, seedling mortality was unaffected since its effects on A were occasional and small as compared to the increased temperature treatment. Due to the unusually high temperature in summer of 2018, leaf temperature was 38.3°C and seedlings were exposed to temperature above 45.0°C for 10.7 hour under the increased temperature treatment. Fv/Fm in August 2018 decreased sharply by -11.8% and seedling mortality increased by 15.3–fold during summer, under the increased temperature treatment. Thus, leaf damage by severe heat stress may have triggered a rapid increase in seedling mortality. In the third study, the responses of growth, biomass and leaf traits under the increased temperature and decreased precipitation were investigated. Root collar diameter (RCD) and height in 2018 and 2019, length of abnormal shoots in 2018, and biomass and leaf traits in 2017 and 2018 were measured. RCD was not changed by the both treatments, and the increased temperature treatment decreased height by -15.8% in 2018 and -22.1% in 2019, respectively. Total biomass and root biomass was decreased by -13.4% and -19.4% under the increased temperature treatment in 2018, respectively. Stem biomass decreased -21.9% in 2017 and -29.4% in 2018 by the increased temperature treatment, respectively. The reduction of growth resulted from decreased photosynthesis by the increased temperature treatment. In contrast, there was no change in growth under the decreased precipitation treatment. Root mass ratio in 2018 increased by 15.5% under the decreased precipitation treatment in responses to low water supply. The increased temperature treatment decreased stem mass ratio in 2017 (-8.4%) and 2018 (-19.5%), and increased leaf mass ratio in 2018 (+6.3%). Seedlings allocated biomass more to leaves to overcome the reduction of photosynthesis per unit leaf area. The increased temperature treatment decreased number of leaves, but leaf length increased by 11.89% as the biomass allocated more to leaves under the increased temperature treatment. These results can contribute to enhancing the understanding of the responses of tree species, especially for fixed–growth and isohydric species, under future climate change. Moreover, it can be used for the management of seedlings in the nursery or afforested area under climate change. 전지구적 표면 온도는 1950년대 이후 지속적으로 증가하고 있으며, 1986–2005년 대비 2081–2100년에 0.3–4.8°C 증가할 것으로 예상된다. 그리고 혹서 및 가뭄의 빈도와 강도는 기후변화에 따라 증가하고 있다. 온도 증가 및 강수 감소는 식물계절, 생리적 특성, 생장 및 고사 등 수목의 기능적, 구조적 특성 변화에 중요한 역할을 한다. 한편, 묘목 단계는 환경 변화에 민감하고 개체 변이가 적기 때문에 기후변화에 대한 수목의 반응을 파악하기에 적합하다. 본 연구에서는 온도 증가 및 강수 감소 처리에 따른 잣나무 묘목의 생리생태적 반응을 구명하고자 하였다. 2016년 5월에 2년생 잣나무 묘목 90본을 각 조사구에 식재한 후 온도 증가(+3°C) 및 강수 감소(-30%)의 복합 처리를 하였다(n = 20). 적외선등을 이용하여 온도 증가 처리를 수행하였으며, 투명 패널을 이용한 강수 차단으로 강수 감소 처리를 수행하였다. 첫 번째로, 온도 증가 및 강수 감소에 따른 이상생장과 봄 식물계절의 반응을 구명하였다. 2017년과 2018년 10월에 이상생장 발생률 및 식물계절 단계를 측정하였다. 2018년과 2019년 봄에 식물계절을 측정하고 관련 변수를 계산하였다. 이상생장 발생률은 온도 증가 처리에 의하여 2018년에 37.8% 증가하였으나 2019년에는 -14.3% 감소하였다. 29.2°C 의 한계 온도를 기준으로 이상생장 발생률은 8월 평균 온도 증가에 따라 초기에 증가하다가 감소하는 것으로 나타났다. 온도 증가 처리에 의하여 봄 식물계절은 2018년에 8.1일, 2019년에 9.4일 앞당겨졌으며, 식물계절 단계 발달 속도도 2018년에 14.6%, 2019년에 11.9% 증가하였다. 온도 증가 처리에 의하여 저온기간은 감소하였고(2018: -39.1%; 2019: -49.1%), 적산온도는 증가하였다(2018: 15.9%; 2019: 15.3%). 낮은 저온기간에 하에서 봄 식물계절은 지연되는 것으로 보고되어왔으나, 본 연구에서는 앞당겨졌다. 이는 온도 증가 처리에 의하여 고온이 대조구보다 먼저, 빠르게 축적되었기 때문으로 판단된다. 이상생장의 식물계절 단계는 대조구 및 온도 증가 처리에서 유사하게 나타났으므로, 이상생장의 발달로 인한 생장 중단이 지연되지 않았고 이에 따라 다음해의 봄 식물계절도 변화하지 않은 것으로 보인다. 한편 강수 감소 처리는 이상생장 및 봄 식물계절에 영향을 주지 못한 것으로 나타났다. 두 번째로, 온도 증가 및 강수 감소에 따른 생리적 특성 및 고사 반응을 구명하였다. 2017년 4월부터 8월, 2018년 5월부터 12월까지 순광합성률(A), 기공전도도(gs), 증산속도(E) 및 최대양자수율(Fv/Fm)을 월별로 측정하였고, 묘목 고사율은 연구기간 동안 총 8회에 걸쳐 측정하였다. 토양 수분 감소와 토양 및 잎의 온도 증가에 따라 A, gs 및 E는 각각 온도 증가 처리에 의하여 -22.0%, -34.6%, -33.6% 감소하였고, 강수 감소 처리에 의하여 -5.8%, -11.0%, -8.6% 감소하였다. 반면, Fv/Fm은 처리에 따른 유의한 변화가 없었다. 묘목 고사율은 온도 증가 처리에서 7.4배 증가하였는데 이는 장기간의 광합성 감소에 따른 탄소 기아에 의한 것으로 보인다. 강수 감소 처리에 따른 고사율의 변화는 나타나지 않았는데, A에 대한 강수 감소 처리의 효과가 미비하고 지속적이지 않았기 때문으로 판단된다. 2018년 여름에 이상 고온으로 인하여 온도 증가 처리 하에서 잎 온도는 38.3°C이었으며, 묘목은 10.7시간 동안 45.0°C 이상의 온도에 노출된 것으로 나타났다. 온도 증가 처리에 의하여 Fv/Fm은 2018년 8월에 -11.8% 감소하였고, 묘목 고사율은 7–8월에 15.3배 증가하였다. 여름동안 묘목 고사율의 급증은 극심한 고온의 의한 잎의 손상에서 야기된 것으로 판단된다. 세 번째로, 온도 증가 및 강수 감소에 따른 묘목 생장 및 잎의 형태적 특성 반응을 구명하였다. 2018년과 2019년의 근원경 및 묘고, 2018년의 이상생장 길이, 2017년과 2018년의 생물량 및 잎의 형태적 특성을 측정하였다. 두 처리 모두 근원경에 영향을 주지 못하였으나 묘고는 온도 증가 처리에 의하여 2018년에 -15.8%, 2019년에 -22.1%씩 각각 감소하였다. 온도 증가 처리에 의하여 2018년의 전체 생물량은 -13.4%, 뿌리 생물량은 -19.4% 감소하였다. 줄기 생물량은 온도 증가 처리에 의하여 2017년에 -21.9%, 2018년에 -29.4% 감소하였다. 이러한 생장의 감소는 온도 증가 처리에 의한 광합성 감소에 의한 것으로 판단된다. 그러나 강수 감소 처리에 따른 전체 생장의 변화는 나타나지 않았다. 강수 감소 처리 하에서 2018년의 뿌리생물량비는 15.5% 감소하였는데, 이는 수분 공급의 감소에 의한 것으로 보인다. 온도 증가 처리에 의하여 줄기생물량비는 2017년에 -8.4%, 2018년에 -19.5% 감소하였고, 잎생물량비는 2018년에 +6.3% 증가하였다. 단위 면적 당 광합성 감소를 극복하기 위한 적응으로 묘목의 생물량이 주로 잎에 분배된 것으로 판단된다. 이에 따라 온도 증가 처리에서 잎의 수가 감소했으나, 잎의 생물량 증가로 잎의 길이는 11.8% 증가하였다. 이러한 결과는 미래 기후변화에 대한 수목의 반응, 특히 고정생장 및 등수성 특성을 가지는 수종의 반응에 대한 이해를 향상시키는데 기여할 수 있다. 아울러 기후변화 하에서 양묘장 및 조림지의 묘목 관리에 활용될 수 있다.