우리나라 산림생태계의 다기능성과 공간적 안정성에 관한 연구 : 생물다양성의 조절 효과와 안정화 메커니즘을 중심으로 = Ecosystem Multifunctionality and Spatial Stability in Forests of South Korea : Regulatory Effects and Stabilizing Mechanisms of Biodiversity

국문 초록 (Abstract)

생태계 내 유기체들은 태양 에너지와 외부에서 유입된 양분을 바탕으로 밀접하게 상호작용하며, 이는 생태계의 유형과 항상성 유지를 가능하게 하는 핵심 메커니즘이다. 인간은 오랫동안 생태계 내 생물 간 상호작용을 비롯한 에너지 흐름을 통해 발생하는 각종 혜택과 편익을 얻어왔다. 생태계서비스는 생태계와 인간의 삶을 연결해주는 중요한 정량화 지수로 생태계가 인간에게 주는 다양한 혜택과 자연자본의 중요성을 설명하기 위해 탄생한 개념이다. 그러나 단일 생태계 기능 및 서비스만을 평가하게 된다면, 생태계 기능 간 상충관계와 토지 전용과 같은 환경변화가 여러 기능에 동시에 어떻게 영향을 미치는지에 대한 파악이 불가능하다는 한계가 있다. 이러한 한계점을 극복하기 위해‘생태계의 전반적인 기능과 서비스를 동시에 제공하는 능력’을 평가하기 위한 생태계 다기능성(ecosystem multifunctionality, EMF) 개념이 대두되어 전 세계적으로 활발한 연구가 진행되고 있다. 본 연구에서는 산림생태계의 다기능성과 그 공간적 안정성에 대한 종합적 이해를 바탕으로, 산림관리 방안 및 전략을 위한 과학적 기반을 마련하고자 하는 것을 목표로 수행하였다. 이를 위해 임상별 생태계 다기능성을 제어하는 핵심 인자를 구명하고, 각 임상별 생태계 기능 간 상호작용을 비교하고 생태계서비스 지수가 다기능성에 미치는 영향을 분석하며, 생태계 다기능성의 공간적 안정성 패턴과 이를 결정짓는 제어인자 간의 관계를 정량적으로 구명하였다.
본 연구는 우리나라 전체 산림을 대상으로 수행되었으며, 국가산림자원조사(National Forest Inventory, NFI) 자료를 기반으로 침엽수, 활엽수, 혼효림, 그리고 전체 임상을 기준으로 데이터 수집 및 분석이 수행되었다. 분석에 활용된 생태계 기능과 관련된 변수들은 총 11개로 NFI 자료를 포함해 범용적으로 활용될 수 있는 변수를 사용하였다.
임상별 생태계 다기능성과 이를 제어하는 생물, 비생물학적 인자 및 임령 간의 관계를 분석한 결과 수목의 종풍부도가 높아지고 오래된 숲일수록 임분의 구조적 다양성이 높아져 생태계 다기능성을 더 잘 유지할 수 있었다. 또한 비생물학적 인자는 침엽수림을 제외한 모든 임상에 걸쳐 식물의 수분 스트레스 증가할수록 직간접적으로 부정적인 영향을 미쳤다. 마지막으로 각 임상별 생태계 다기능성을 제어하는 메커니즘은 다르게 나타났다. 이러한 결과는 산림생태계 다기능성, 생태계의 질(quality) 및 안정성을 증진시키기 위해서는, 산림천이를 촉진하고 생물다양성을 유지하며 구조적 다양성을 증진 시키는 산림관리 방안이 필요함을 시사한다. 또한, 각 임상에서 생태계 다기능성을 제어하는 성숙목의 수고나 잎 면적비와 같은 식물의 기능형질을 고려한 산림관리가 이루어져 할 것으로 판단된다.
임상별 산림생태계 기능 간 상호작용을 비교한 결과 모든 임상에서 생태계 기능의 시너지가 상충관계에 비해 높게 나타났으며, 생태계 기능 간 상호작용의 강도는 혼효림에서 가장 높게 나타났다. 또한 생태계서비스 지수를 산출하고 생태계 다기능성에 영향을 미치는 정도를 비교한 결과 4가지 생태계서비스 지수가 생태계 다기능성에 기여하는 정도는 다르게 나타났으며, 모든 생태계서비스 지수가 생태계 다기능성에 긍정적인 영향을 미치지 않는 것으로 나타났다. 이는 다양한 수종 조성이 기능 간 상호 보완성과 연결성을 강화하는 결과로 보인다. 그러나 동시에 기능 간 연계성이 높다는 점은 특정 기능의 변화가 다른 기능으로 빠르게 확산될 수 있음을 의미하므로, 혼효림 관리에서는 단일 기능 극대화보다는 다기능적 균형을 고려한 통합적 관리가 필요할 것으로 판단된다. 또한 생태계서비스 지수의 기여도 분석 결과로 생태계 다기능성 평가에서 서비스 유형별 상대적 기여도를 구분하는 것이 중요함을 보여준다. 또한 장기적이고 다양한 데이터 축적을 통해 생태계 기능 간 상호작용과 다기능성 간의 관계를 더욱 정밀하게 구명함으로써, 지속가능한 산림관리와 생태계 복원에 대한 관리 전략을 수립할 수 있을 것이다.
개별 생태계 기능 및 생태계 다기능성의 공간적 안정성을 정량화하고, 이에 영향을 미치는 주요 제어인자를 분석한 결과 대부분의 생태계 기능 및 다기능성의 공간적 안정성은 생물학적 인자 중에서도 다양성 관련 요인(생물다양성 및 구조적 다양성)에 의해 가장 높게 설명되었으며, 양의 관계를 나타내었다. 그러나 이러한 요인들은 모든 생태계 기능의 공간적 안정성을 일관되게 증가시키는 것은 아니었다. 비생물학적 인자 중 고도가 증가하고, 수분 스트레스가 감소(즉, Aridity index의 증가) 할수록 대부분의 생태계 기능의 공간적 안정성이 전반적으로 증가하는 경향을 보였다. 기능형질의 군집 가중 평균 또한 생태계 다기능성 및 일부 생태계 기능의 공간적 안정성에 영향을 미치는 것으로 나타났다. 특히, 성숙목의 수고가 증가함에 따라 생태계 다기능성과 대부분의 생태계 기능의 공간적 안정성 또한 함께 감소하는 경향을 보였다. 이러한 결과는 우리나라 산림에서 생태계 다기능성과 개별 기능의 공간적 안정성을 향상시키기 위해서 기능별 안정성 증진 목표에 따른 맞춤형 관리전략이 필요함을 시사한다. 또한 기능별 특성에 따라 생물다양성이 반드시 안정성을 높이지는 않는다는 점을 고려해야 한다.
본 논문에서는 생태계 다기능성 지수 산출에 NFI 자료를 포함한 범용적 자료를 활용하기 위해 노력하였으며, 이로 인해, 본 연구가 향후 국내 생태계 다기능성 및 기능 연구에 있어 기초적이고 재현성 있는 과학적 근거로 활용될 수 있을 것으로 기대된다. 그러나 우리나라를 비롯해 여러 국가에서 활용되고 있는 4가지 카테고리(공급, 조절, 문화 및 지지)를 구분 짓는 기준은 어디까지나 주관적이며 연구목적에 따라 각 생태계서비스 구분이 다르며 생태계 기능의 긍정적인 측면과 부정적인 측면을 다르게 볼 수도 있다. 이에 따라 본 연구에서는 기존 연구들의 한계점을 극복하기 위해 잭나이프 기법이라는 방법론을 고안하였으나, 이 역시 지엽적이고 측정된 데이터에 의존한다는 점이 한계로 여겨질 수 있다. 생태계 다기능성의 공간적 안정성의 경우 장기적인 생태계 측면에서 시간적 안정성을 복합적으로 고려하지 못했다. 또한 단순히 다양성 인자뿐만 아니라 생물 간 상호작용이 발생하는 생태계의 유동성을 반영하지 못하였다. 따라서 향후 공간적 안정성과 시간적 안정성 간의 복합적인 관계를 구명하고 생물 간 상호작용을 포함한 통합적 접근과 고도화된 연구를 시도할 필요가 있다.

다국어 초록 (Multilingual Abstract)

Organisms within an ecosystem closely interact through solar energy and external nutrients, which are key mechanisms that enable the maintenance of ecosystem types and homeostasis. Humans have long reaped various benefits and conveniences arising from energy flows, including interactions among organisms within ecosystems. Ecosystem services, a key quantifiable index connecting ecosystems and human life, were developed to explain the diverse benefits ecosystems provide to humans and to highlight the importance of natural capital. However, evaluating only a single ecosystem function or service has limitations, as it fails to capture trade-offs among ecosystem functions and how environmental changes, such as land conversion, simultaneously affect multiple functions. To overcome these limitations, the concept of ecosystem multifunctionality (EMF)—defined as the "ability of an ecosystem to simultaneously provide multiple functions and services"—has emerged and is actively being studied worldwide.
This study aimed to establish a scientific foundation for forest management plans and strategies based on a comprehensive understanding of the EMF and spatial stability of forest ecosystems. To achieve this, we identified key factors controlling EMF across forest stands, compared interactions among ecosystem functions within each forest stand, analyzed the impact of ecosystem service indices on EMF, and quantitatively elucidated the relationship between the spatial stability patterns of EMF and their controlling factors.
This study was conducted across all forests in South Korea using data from the National Forest Inventory (NFI), including coniferous, broadleaved, mixed, and overall forest stands. A total of 11 variables related to ecosystem functions were utilized in the analysis, including NFI data, which are widely applicable.
Analyzing the relationship between EMF, biotic and abiotic factors, and stand age revealed that higher tree species richness and older forests exhibited greater structural diversity, which better maintained EMF. Furthermore, abiotic factors had direct and indirect negative impacts on water stress in plants across all stand types except coniferous forests. Finally, the mechanisms controlling EMF differed among forest stands. These results suggest that forest management strategies that promote succession, maintain biodiversity, and enhance structural diversity are necessary to improve forest EMF, quality, and stability. Furthermore, forest management should consider plant functional traits, such as mature tree height and leaf area ratio, that influence EMF in different stand types.
A comparison of interactions among forest ecosystem functions revealed that synergies were stronger than trade-offs in all stands, with the strength of functional interactions highest in mixed forests. Furthermore, analysis of ecosystem service indices and their impact on EMF revealed that the four indices contributed differently, and not all had positive effects. This suggests that diverse tree species composition enhances complementarity and connectivity among functions. However, the high interconnectivity also means that changes in a specific function can rapidly propagate to others. Therefore, integrated management that considers multifunctional balance, rather than maximizing a single function, is necessary in mixed forests. The contribution analysis of ecosystem service indices further demonstrates the importance of distinguishing the relative contributions of each service type in assessing EMF. In addition, the accumulation of long-term and diverse datasets will enable more precise evaluation of the relationships between ecosystem functions and EMF, supporting sustainable forest management and ecosystem restoration strategies.
Quantifying the spatial stability of individual functions and EMF and analyzing their key controlling factors revealed that diversity-related factors (species and structural diversity) explained the greatest variability in spatial stability, generally showing positive relationships. However, these factors did not consistently enhance the stability of all functions. Among abiotic factors, higher elevation and lower water stress (i.e., higher aridity index) tended to increase the spatial stability of most functions. The community-weighted mean (CWM) of functional traits also influenced EMF and the stability of some functions. Specifically, increases in mature tree height enhanced EMF but simultaneously reduced the spatial stability of most functions. These results suggest that management strategies tailored to function-specific stability objectives are required to enhance EMF and the spatial stability of individual functions in Korean forests. Furthermore, biodiversity does not necessarily enhance stability, depending on the characteristics of each function.
This study attempted to utilize general-purpose data, including NFI data, to calculate the EMF index. Therefore, it is expected to serve as a fundamental and reproducible scientific basis for future research on EMF in South Korea. However, the four categories of ecosystem services (provisioning, regulating, cultural, and supporting), although widely used, remain subjective criteria. In practice, classifications vary across fields, and functions can be perceived differently in positive or negative terms. Although this study introduced a jackknife-based method to address the limitations of previous research, reliance on observed datasets remains a limitation. Moreover, the analysis of spatial stability did not incorporate temporal stability in a long-term ecological context, nor did it reflect the dynamic interactions among organisms beyond diversity factors. Therefore, future research should elucidate the complex relationships between spatial and temporal stability and pursue integrated approaches that incorporate biotic interactions and system dynamics.

목차 (Table of Contents)

• 제1장 서론 1
• 1.1. 연구배경 1
• 1.2. 연구동향 3
• 1.3. 이론적 개념 11
• 1.3.1. 생태계 기능 및 서비스의 개념과 발전 11
• 1.3.2. 생태계 다기능성의 개념과 정량화 16
• 1.3.3. 생태계 다기능성 제어인자 20
• 1.3.4. 생태계 기능 간 상호작용 24
• 1.3.5. 생태계 다기능성의 안정성 패턴 27
• 1.4. 연구목표 29
• 제2장 산림생태계 다기능성 제어인자 31
• 2.1. 서론 31
• 2.2. 재료 및 방법 34
• 2.2.1. 연구대상지 및 데이터수집 34
• 2.2.2. 생물학적 인자 정량화 38
• 2.2.3. 비생물학적 인자 및 임령 정량화 42
• 2.2.4. 생태계 다기능성 정량화 43
• 2.2.5. 통계분석 47
• 2.3. 결과 51
• 2.3.1. 임상별 다기능성 제어인자 평가 51
• 2.3.2. 전체 산림의 다기능성 제어인자 평가 55
• 2.4. 고찰 61
• 2.4.1. 산림생태계 다기능성을 제어하는 생물학적 인자 61
• 2.4.2. 산림생태계 다기능성을 제어하는 비생물학적 인자 62
• 2.4.3. 임상별 생태계 다기능성을 제어하는 생물 및 비생물학적 인자 63
• 제3장 산림생태계 기능 간 상호작용 정량화 및 생태계서비스가 다기능성에 미치는 영향 65
• 3.1. 서론 65
• 3.2. 재료 및 방법 67
• 3.2.1. 연구대상지 및 데이터수집 67
• 3.2.2. 생태계 기능 간 상호작용 정량화 68
• 3.2.3. 생태계서비스 지수 정량화 68
• 3.2.4. 통계분석 69
• 3.3. 결과 74
• 3.3.1. 임상별 생태계 기능 간 상호작용 정도 평가 74
• 3.3.2. 생태계 다기능성을 제어하는 생태계서비스 지수 평가 74
• 3.4. 고찰 81
• 3.4.1. 임상별 생태계 기능 간 상호작용 정도 평가 81
• 3.4.2. 생태계 다기능성에 영향을 미치는 생태계서비스 지수 83
• 제4장 산림생태계 다기능성의 공간적 안정성 및 제어인자 84
• 4.1. 서론 84
• 4.2. 재료 및 방법 86
• 4.2.1. 연구대상지 및 데이터수집 86
• 4.2.2. 생태계 다기능성 및 기능의 공간적 안정성 정량화 86
• 4.2.3. 생태계 다기능성 및 기능의 공간적 안정성 평가를 위한 제어인자 정량화 88
• 4.2.4. 통계분석 88
• 4.3. 결과 91
• 4.3.1. 생태계 다기능성의 공간적 안정성 제어인자 평가 91
• 4.3.2. 각 생태계 기능의 공간적 안정성 제어인자 평가 93
• 4.4. 고찰 96
• 4.4.1. 생태계 다기능성의 공간적 안정성을 제어하는 생물학적 인자 97
• 4.4.2. 생태계 다기능성의 공간적 안정성을 제어하는 비생물학적 인자 99
• 4.4.3. 성숙목 수고 증가에 따른 생태계 다기능성과 공간적 안정성 변화 패턴 101
• 제5장 결론 102
• 5.1. 생태계 다기능성 연구동향 파악 102
• 5.2. 생태계 다기능성 증진을 위한 임상별 산림관리 방안 제안 102
• 5.3. 임상별 생태계 기능 간 상호작용 비교 및 생태계서비스 지수가 다기능성에 미치는 영향 평가 103
• 5.4. 산림생태계 기능의 공간적 안정성 증진을 위한 제어인자 분석과 관리방안 제안 104
• 5.5. 종합결론 105
• 제6장 참고문헌 107
• 제7장 부록 124
• Abstract 143