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Regulation of Cinnamyl Alcohol Dehydrogenase (CAD) Gene Family in Lignin Biosynthesis
Young-Hwa Kim(김영화),Gyung-Hye Huh(허경혜) 한국생명과학회 2021 생명과학회지 Vol.31 No.10
리그닌은 식물의 세포벽에 풍부하게 존재하는 복잡한 phenylpropanoid 중합체이다. 주로 물 수송과 기계적 강도를 유지하는 조직에 존재하며 수분을 운반하거나, 기계적인 지지를 담당한다. 또한, 리그닌은 병원균의 감염이나 상처에 대한 물리적인 장벽으로 작용함으로써 방어 기작에 관여한다. 리그닌을 생성하는 모노리그놀 전구체는 cinnamyl alcohol dehydrogenase (CAD) 유전자에 의해 합성된다. CAD는 cinnamaldehyde를 cinnamyl alcohol(p-coumaryl, coniferyl, sinapyl alcohol)로 전환하는 효소이다. CAD는 속씨식물에서 multigenic family로 존재하며 여러 식물 종에서 다른 기능을 가진 CAD isoform이 밝혀졌다. CAD 유전자의 여러 isoform은 식물의 발달 및 환경 신호에 따라 다르게 발현되었다. 하나의 isoform이 발달 리그닌화에 관여하는 반면, 다른 isoform은 방어 리그닌 및 기타 세포벽에 결합된 페놀의 구성에 영향을 미칠 수 있음을 보여주었다. CAD isoform에 따라 기질 특이성이 다르게 나타나고, 이는 리그닌 합성을 조절하는 CAD 단백질의 생화학적 특성을 나타내는데 기여한다. 본 논문에서는 리그닌 생합성에서 CAD multigenic family 유전자의 발현과 조절에 대하여 설명하였다. CAD multigenic family의 isoform들은 유전적 조절이 복잡하고, 식물 발달 과정의 신호 경로와 스트레스 반응이 밀접하게 연동되어 있다. CAD 유전자에 의한 모노리그놀 합성은 발달 및 환경 신호에 의해 조절될 가능성이 높다. Lignin is a complex phenylpropanoid polymer abundant in the cell walls of vascular plants. It is mainly presented in conducting and supporting tissues, assisting in water transport and mechanical strength. Lignification is also utilized as a defense mechanism against pathogen infection or wounding to protect plant tissues. The monolignol precursors of lignin are synthesized by cinnamyl alcohol dehydrogenase (CAD). CAD catalyzes cinnamaldehydes to cinnamyl alcohols, such as p-coumaryl, coniferyl, and sinapyl alcohols. CAD exists as a multigenic family in angiosperms, and CAD isoforms with different functions have been identified in different plant species. Multiple isoforms of CAD genes are differentially expressed during development and upon environmental cues. CAD enzymes having different functions have been found so far, showing that one of its isoforms may be involved in developmental lignification, whereas others may affect the composition of defensive lignins and other wall-bound phenolics. Substrate specificity appears differently depending on the CAD isoform, which contributes to revealing the biochemical properties of CAD proteins that regulate lignin synthesis. In this review, details regarding the expression and regulation of the CAD family in lignin biosynthesis are discussed. The isoforms of the CAD multigenic family have complex genetic regulation, and the signaling pathway and stress responses of plant development are closely linked. The synthesis of monolignol by CAD genes is likely to be regulated by development and environmental cues as well.
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고구마 metallothionein 유전자의 클로닝 및 환경 스트레스 하에서 발현 분석
김영화(Young-Hwa Kim),유은정(Eun Jeong Yu),허경혜(Gyung-Hye Huh) 한국생명과학회 2017 생명과학회지 Vol.27 No.12
고구마 현탁배양세포의 EST library에 높은 빈도로 존재하는 metallothionein (MT) 유전자를 선별하였다(IbMT3). MT 유전자는 세포와 조직의 스트레스 조절과 연관되어 있다고 알려져 있다. 본 연구에서 IbMT3 cDNA의 전장을 확보하여 염기서열 분석을 한 결과, IbMT3 유전자는 구조적으로 유형 3에 속하는 MT 단백질을 암호화하고 있었다. 식물에서 유형 3에 속하는 MT 단백질의 기능은 명확히 알려지지 않다. Northern blot 분석 결과, IbMT3 유전자는 고구마 식물체 잎보다 현탁배양 세포에서 매우 강하게 발현되었다. 일반적으로 세포배양은 세포에 산화 스트레스 상태를 부과하는 것으로 알려져 있다. 이에, 고구마 식물체에 산화 스트레스를 처리하여 IbMT3 유전자의 발현이 어떻게 조절되는지 조사하였다. 제초제인 methyl viologen (MV)을 6, 12, 24시간 동안 처리했을 때, IbMT3 유전자의 발현은 6시간 후에 아주 강하게 유도되었고 그 이후에는 감소함을 알 수 있었다. 저온 스트레스(15℃)를 24, 48시간 동안 처리했을 때, IbMT3 유전자는 처리시간이 경과함에 따라 발현이 더 많이 유도되었다. 이로써, IbMT3 유전자는 환경 및 산화 스트레스에 반응하여 발현이 조절되는 유전자임을 알 수 있었다. IbMT3 isoform은 고구마 식물체 내에서 항산화제로써 작용할 가능성이 있을 뿐 아니라, 스트레스 하에서의 세포 적응 메커니즘에 중요한 기능을 할 것으로 사료된다. The metallothionein (MT) gene (IbMT3) was selected from an EST library of suspension-cultured sweet potato cells. The MT gene, which is one of abundant ESTs in the library, is involved in stress regulation of cells and tissues. A full-length IbMT3 cDNA was obtained and analysis of its nucleotide sequence revealed that IbMT3 encoded a type 3 MT protein, based on its structural characteristics. The function of type 3 MT in plants is not yet known. Northern blot analysis showed stronger expression of IbMT3 in suspension-cultured cells than in sweet potato plant leaves. Since cell culture is known to impose a state of oxidative stress on cells, sweet potato plants were subjected to oxidative stress to investigate the transcriptional regulation of IbMT3. When the herbicide methyl viologen (MV) was administered for 6, 12, and 24 hr, IbMT3 transcription rapidly increased at 6 hr and then decreased. A cold treatment at 15℃ for 24 and 48 hr resulted in a gradual increase in IbMT3 expression. These findings indicate that IbMT3 expression is regulated in response to environmental and oxidative stress. IbMT3 isoform is expected to have antioxidant effects in sweet potato plants and may play an important role in cellular adaptation to oxidative stress.
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한국 달맞이꽃의 Isozyme Analysis 및 Fatty Acid Composition에 관한 연구
허홍욱,허경혜 釜山大學校 師範大學 1993 교사교육연구 Vol.27 No.-
The genetic variation in the Korean populations of Everning Primrose, Oenothera odorata L., was examined to check out the frequency of allozyme variation. The allozyme variation of ADH, MDH, 6-PGDH, PGM, and IDH were assayed by means of starh gel electrophoresis. The ADH, 6-PGDH and PGM loci were almost monomorphic which was under control of one locus. Only Seol-ag population shows slow allele(3.0%) at the ADH-locus. At the MDH-2 locus, the frequency of slow and fast allele were 5.9% and 4.5% on the average, this represented a single locus with two alleles for a dimeric enzyme. And also IDH-locus were 0.7% and 3.6% respectively. Fatty acid comosition were investigated by means of capillary column gas-chromatography. The fatty acid of Everning Primrose oil was composed of palmitic(5.79-7.48), stearic (1.51-1.79%), oleic(4.15-7.81%), and linoleic(71.37-76.38%) acid. Particularly, GLA which is a precursor of prostaglandin was 10.15-12.51% among total fatty acid.
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