Systematics of Synurophyceae based on molecular phylogenetic and morphological analyses : 분자계통과형태분석을근거로한시누로조강의계통분류

다국어 초록 (Multilingual Abstract)

The Synurophyceaewas characterized by absence of photosynthetic pigment c2, parallel insertion of flagellar basal bodies, lack of an eyespot, posteriorly located contractile vacuoles, and bilaterally symmetrical silica scales. Classification of species is based mainly on ultrastructural characteristics of the silica scales and bristles. This study was aimed 1) to describe synurophycean species from Korea, 2) to perform taxonomic studies based on ultrastructure and molecular data, 3) to evaluate phylogenetic relationships among synurophyceaen taxa based on a combined dataset.
Strains were either obtained from culture collections or collected with a 20 µmmesh plankton net from small ponds in Korea. In order to examine the genetic diversitywithin synurophycean taxa, Mallomonas 704 strains, Synura 627 strains, Tessellaria 2 strains were analyzed using ITS sequence. The result was a total of 78 species 238 taxa in representative three genera of the Synurophyceae. Molecular analyses based on the combined five gene (nr SSU, LSU rDNA; pt LSU rDNA, rbcL and psaA) sequence data were performed on 109 taxa of Mallomonas 53 species, 127 taxa of Synura 23 species, two taxa of Tessellaria two species and four Chrysophyceae species as outgroup, and the combined dataset was analyzed using Bayesian, maximum likelihood (ML), maximum parsimony (MP), and neighbor-joining (NJ).
To examine scale morphologyof the synurophycean taxa, we used FE-SEM and TEM and compared with scale morphologies used for classification system of each genus.The result was identified 12 sectionsamong20 sections within the genusMallomonas, two sections within the genus Synura, and twoTessellaria species.
The Synurophyceae divided into eight major clades. The family Mallomonadaceae was well supported as a monophyletic, but the family Synuraceae was not grouped as a monophyletic clade due to sister relationships of the genus Tessellaria with the genera Mallomonas and Synura.The genus Synura was a well-supported monophyletic lineage and divided into twoclade: Clade2 and Clade3. The genus Mallomonas was a well-supported monophyletic lineage and divided into fiveclade: Clade4, Clade5, Clade6, Clade7 and Clade8.
The Clade1 diverged at the base of thephylogenetic tree was composed of the genus Tessellariaspecies,characterized by colonial cells with a thick layer of scales. The scales were surrounded by a continuous upturned rim. The Clade2 was composed of the section Synura characterized by scales with distal spine.The Clade3 was composed of the section Petersenianae characterized by scales with a median keel.The Clade4 was composed of the section PlanaeandM. heterospina of section Heterospinaecharacterized by scales without posterior submarginal rib (PSR).The Clade5 was composed of the section Insignes characterized by scales without dome and bristles butwith spine.The Clade6 was composed of the sections Punctiferae,Quadrataeand M. bronchartiana of section Planae characterized by scales with indiscernible posterior submarginal rib and dome, which should be synonymized to the section Quadratae.The Clade7 was composed of the sections Akrokomae, Annulatae and Torquatae characterized by apical collar scales with well-developed posterior submarginal rib and dome. The Clade8 was composed of the sections Mallomonas, Papillosae, Pseudocoronatae, and Striatae characterized by scales with well-developed posterior submarginal rib and dome. The section Striatae was not monophyletic..
Each clade of the resultant tree was most congruent with ultrastructural features of scales. The scales and bristle were suitable for species identification. According to our phylogenetic trees, colonial genus Tessellaria diverged at the base of the tree, not unicellular genus Mallomonas. Therefore, colonialorganisms may evolve into unicellular organisms. In addition, scale morphologies may be changed from simple to more complex types through evolutionary history.
Seven species (M. ceylanica, M. cratis, M. kalinae, M. muskovana, M. pseudocratis, M. scrobiculata and M. torquata) of the genus Mallomonaswere newly recorded and 15 taxa should be candidates for new species based on molecular and morphological data. Three species (S. americana, S. conopea and S. truttae) of the genus Synurawere newly recorded and five taxa should be candidates for new species based on molecular and morphological data.

국문 초록 (Abstract)

시누라조강은 규산질 인편과 강모의 형태로 분류되어왔다. 본 연구는 1) 시누로조강의 한국종을 기재하고, 2) 미세구조와 분자자료를 근거로 하는 분류학적 연구를 수행하고자 하며, 3) 유합된 자료를 근거로 시누로조강의 분류군들 사이의 계통학적 유연관계를 살펴보고자 한다.배양주는 한국에서 채집되거나, 국제 배양주 은행으로부터 수집되었다. 시누라조강의Mallomonas속 704 배양주, Synura속 627 배양주, Tessellaria속 2 배양주를 ITS 유전자로 염기서열 분석하여, 유전정보가 다른 배양주를 선택적으로 분석하였다. 그 결과, Mallomonas속 100 배양주, Synura속 87 배양주, Tessellaria속 2 배양주에 이전에 연구된 염기서열을 추가하여 총 3속 78 종 238 분류군을 분자 및 형태 분석에이용하였다. 분자 분석은Mallomonas속 53 종 109 분류군, Synura속 23 종 127 분류군, Tessellaria속 2 종 2 분류군을 대상으로 핵 SSU, LSU rDNA와 색소체 LSU rDNA, psaA, rbcL 유전자를 이용하여 계통분석하였다. 계통분석은 Bayesian, maximum likelihood (ML), maximum parsimony (MP), 그리고 neighbor-joining (NJ) 방법으로 분석하였다.
형태분석은 FE-SEM과 TEM을 이용하여 인편과 강모의 미세구조를 관찰하고 기재하였으며, 분자 계통분석과 절(section) 분류체계를 비교분석 하였다. Mallomonas속은 20절중 12절, Synura속은 2절중 2절, 2 종으로 이루어진 Tessellaria속은 2 종이 나타났다.
분자 계통분석결과, 시누라조강은 단계통으로 강하게 지지되었으며, 8개의 무리로 나뉘어졌다. Mallomonadaceae과는 단계통으로 강하게 지지되었으나, Synuraceae과는 무리1에 속하는 Tessellaria속이 Mallomonas와 Synura속과 자매군을 형성하여 단계통을 형성하지 않았다. Synura속은 단계통으로 잘 지지되었으며, 두 무리로 나뉘어졌다; 무리2와 3. Mallomonas속은 단계통으로 잘 지지되었으며, 다섯 무리로 나뉘어졌다; 무리4, 5, 6, 7 그리고 8. 계통수의 기부에서 분지하는 무리1은 인편이 rim으로 둘러지는 것이 특징인 Tessellaria속으로 구성되어있다. 무리2는 인편에 spine이 특징인 Synura절로 구성되어있다. 무리3은 인편에 keel이 있는 것이 특징인 Petersenianae절로 구성되어있다. 무리4는 인편에 Posterior Submarginal Rib (PSR)이 없는 것이 특징인 Planae절 과 Heterospina절의 M. heterospina로 구성되어있으며, M. heterospina는 Planae절로 옮겨져야 함을 제안한다. 무리5는 인편에 돔과 강모가 없고 spine이 있는 것이 특징인 Insignes절로 구성되어있다. 무리6은 인편에 불명확한 PSR과 dome이 특징인 Punctiferae와 Quadratae절, 그리고 Planae절의 M. bronchartiana로 구성되어있으며, M. bronchartiana는 Quadratae절로 옮겨져야 함을 제안한다. 무리7은 apical collar scale에 발달된 PSR과 dome이 특징인 Akrokomae, Annulatae, Torquatae절로 구성되어있다. 무리8은 인편에 발달된 PSR과 dome이 특징인 Mallomonas, Papillosae, Pseudocoronatae, Striatae절로 구성되어있으며, Striatae절은 단계통이 아니었다.
각 무리는 인편과 강모의 미세구조 특징과 거의 일치하였다. 인편과 강모의 미세구조는 종 동정을 위한 식별 형질과 계통적 유연관계를 보여주는 상동형질로서도 적합하였다. 또한, 본 연구의 계통수에 따르면 계통수의 기부에서 군체성인Tessellaria속이 분지하였다, 이것은 군체성 세포에서 단세포로 진화하는 경향을 시사하였다. 또한, 단순한 형태의 인편에서 복잡한 형태의 인편으로 진화하는 것으로 추정되었다.
끝으로, 분자와 형태 자료를 근거로 한국산 Mallomonas속 미기록종 7 종과 신종 후보종 15 종, 그리고 Synura속 미기록종 3 종과 신종 후보종 5 종을 보고하고자 한다.

목차 (Table of Contents)

• CHAPTER 1. 1
• Molecular phylogeny and classification of the Synurophyceae 1
• Introduction 2
• Materials and methods 8
• Results 12
• Discussion 20
• CHAPTER 2. 63
• A taxonomic study of the genus Mallomonas 63
• Introduction 64
• Materials and methods 68
• Results 71
• Discussion 145
• CHAPTER 3. 243
• A taxonomic study of the genus Synura 243
• Introduction 244
• Materials and methods 248
• Results 250
• Discussion 272
• REFERENCES 304
• ABSTRACT IN KOREAN 321
• ACKNOWLEDGEMENTS 324