Systematic study of Sciaridae (Diptera: Sciaroidea) in the Korean Peninsula, with discussion of larval habitats evolution

국문 초록 (Abstract)

본 연구는 검정날개버섯파리류에 대한 분류학적 연구를 기반으로 한, 계통 및 진화가설에 대한 연구로서 총 세가지 부분으로 구성되어 있다. 첫째: 한반도에 서식하는 검정날개버섯파리류의 분류학적 검토, 둘째: 검정날개버섯파리과의 DNA 바코드 연구, 특히 Bradysia 속에 대한 유충의 종동정 및 서식처 확인, 셋째: 분자지표를 이용한 검정날개버섯파리과의 계통분석과 유충의 서식처 변화에 따른 진화가설 연구이다. 첫번째 부분에서는 국내에 서식하는 검정날개버섯파리류의 분류학적, 형태학적 연구를 바탕으로 이들 아과에 대한 새로운 가설을 제시하였다. 전체 61종 중, 신종 및 미기록종 29종을 국내에 새롭게 보고하였고, 아과 및 속에 대한 분류검색표를 작성하였다. 두 번째 부분은 검정날개버섯파리과의 DNA 바코드 연구로서 특히 종 동정이 어렵고 비교적 많은종이 해충으로 알려져있는 Bradysia 속의 종동정을 위하여 국내뿐 아니라 국외 종을 포함하여 총 25종에 대한 COI 영역의 자료를 구축하여 이들의 종간및 종내 변이율을 비교함으로써 종동정의 가능성을 확인하였고, 이를 바탕으로 채집된 유충의 정확한 종과 서식처를 확인하였다. 세 번째 부분은 앞에 2 부분에서 다룬 내용을 바탕으로, 다양한 국내외의 표본을 이용하여 계통학적인 분석을 하였고 이에 대한 진화적인 추론을 하였다. 본 연구에서는 기존에 정립되지 않은 아과 개념에 대한 분자생물학적 증명과 함께, 새로운 계통관계를 유추하였다. 특히, 화석기록과 계통학적 조상 분류군의 서식처 추측을 통해, 살아있는 식물로의 유충 서식처 이동에 대한 진화적 추론을 이끌어 내었다. 이 결과를 바탕으로 검정날개버섯파리류의 진화적 가설을 고찰하였고 조상형질을 추론하여 이에 따른 서식처의 변화와 진화적인 연관성을 연구하였다. 본 연구를 통하여 국내 검정날개버섯파리과에 대한 재검토뿐 아니라 새로운 아과와 함께 분자생물학적 관계를 제시함으로써 기존에 정립되지 않은 과내 관계를 새롭게 증명하였다. 또한 이들의 진화적인 관계파악을 통하여 유충의 서식처 이동에 대한 가설을 처음으로 밝혀내었다. 이러한 연구들을 통하여 기존에 정립되지 않았던 계통 관계뿐 아니라 새로운 아과에 대한 분류학적 재정립을 제시 하였고 검정날개버섯파리의 농업 해충으로서의 중요성과 생태계에서의 역할에 대한 고찰을 하였다.

다국어 초록 (Multilingual Abstract)

Systematic studies on the family Sciaridae are conducted on three subjects: Taxonomic review of the Sciaridae in the Korean Peninsula, DNA barcoding of Bradysia for the identification of larval stages on agriculture plants, and molecular phylogeny of black fungus gnats and the evolution of larval habitats. The first part is mainly composed of taxonomic revision of the Korean Sciaridae, with provision of the new key to subfamilies regarding molecular (part 3) and morphological studies. In this part, a total of 61 species are recognized, with descriptions of 3 new species and 26 newly recorded species from Korea. The second part is molecular identification of the sciarids using the COI DNA barcode. In this part, the COI DNA barcode database of the 25 species within genus Bradysia are constructed. As a result, I suggested that DNA barcodes could be an effective tool for identifying sciarids. Also it is useful for confirmation of the larval habitats in Sciaridae. The third part is study on the phylogenetic relationships of the black fungus gnats (Diptera: Sciaridae) with materials from worldwide. This part provides the molecular phylogenetic system, which could test controversial classifications of family Sciaridae, and infers new phylogenetic relationships within Sciaridae. Consequently, five subfamilies are newly proposed within Sciaridae, and I could infer that their evolution of larval habitat transition patterns. In conclusion, systematic relationship of the Sciaridae is reconstructed, with two new subfamilies suggested by both of taxonomic studies and molecular analyses. Furthermore, the rules of agricultural and ecological importance of Sciaridae are also studied.

목차 (Table of Contents)

• Table of Contents
• Abstract. i
• Table of Contents. iii
• List of Tables. vii
• List of Figures. ix
• PART I. Taxonomic review of the Sciaridae (Diptera: Bibionomorpha: Sciaroidea) in the Korean Peninsula. 1
• Abstract. 1
• Introduction. 3
• Materials and Methods. 6
• Results. 7
• Checklist of the black fungus gnats in the Korean Peninsula. 7
• Systematic Accounts. 10
• Subfamily Cratyninae Enderlein 1911. 11
• Genus Cratyna Winnertz 1867. 12
• Genus Corynoptera Winnertz 1867. 21
• Subfamily Chaetosciarinae Subfam. Nov. 28
• Genus Chaetosciara Frey 1942. 28
• Genus Scythropochroa Enderlein 1911. 30
• Subfamily Lycoriellinae Subfam. Nov. 33
• Genus Lycoriella Frey 1942. 34
• Genus Pseudolycoriella Menzel and Mohrig 2000. 42
• Genus Xylosciara Tuomikoski 1957. 45
• Subfamily Megalosphyninae Enderlein 1911. 46
• Genus Bradysia Winnertz 1867. 47
• Genus Ctenosciara Tuomikoski 1960. 69
• Genus Phytosciara Frey 1942. 70
• Genus Scatopsciara Edwards 1927. 77
• Genus Zygoneura Meigen 1830. 79
• Subfamily Sciarinae Billberg 1820. 86
• Genus Leptosciarella Tuomikoski 1960. 87
• Genus Sciara Meigen 1803. 94
• Genus Trichosia Winnertz 1867. 104
• PART II. DNA barcoding of Bradysia (Diptera: Sciaridae) for the identification of larval stages on agriculture plants. 107
• Abstract. 107
• Introduction. 108
• Materials and Methods. 110
• Taxon sampling. 110
• DNA extraction, PCR amplification, and sequencing. 111
• Sequence alignment and data analyses. 112
• Results. 120
• Characteristics of the COI barcoding gene fragments in genus Bradysia. 120
• Distance analysis. 120
• Molecular identification using COI for pest species. 123
• Discussion. 123
• Conclusion. 125
• PART III. Molecular phylogeny of black fungus gnats (Diptera: Sciaroidea: Sciaridae) and the evolution of larval habitats. 127
• Abstract. 127
• Introduction. 128
• Materials and Methods. 134
• Taxon sampling. 134
• DNA extraction, amplification, and sequencing. 134
• Alignment and characterization of gene fragments. 136
• Saturation tests. 140
• Phylogenetic analyses. 140
• Reconstruction of ancestral larval habitats. 141
• Summary of abbreviations. 143
• Results. 144
• Characteristics of the four gene fragments. 144
• Substitution patterns. 145
• Phylogenetic analyses. 145
• Analyses of the single–gene datasets. 145
• Analysis of the combined dataset. 146
• Bayesian ancestral character–state reconstructions. 150
• Discussion. 154
• New definitions of the Sciaridae. 156
• Subfamily Sciarinae. 156
• Chaetosciara group. 157
• Subfamily Cratyninae. 157
• Lycoriella group. 158
• Subfamily Megalosphyinae. 160
• Morphological evolutionary hypothesis of fossil Sciaridae. 161
• Evolutionary history of the larval habitats of Sciaridae. 162
• Final Discussions and Outlook. 165
• Conclusions. 166
• Literature Cited. 168
• Appendix I. Plate A (micro slide specimens). 189
• Supporting informations. 214
• Abstract in Korean. 237
• Acknowledgments in English. 239
• Acknowledgments in Korean. 240