Growth, morpho-anatomical, physiological, and biochemical response mechanisms of drought-tolerant species to progressive water stress

국문 초록 (Abstract)

수분스트레스는 온도, 광도 및 강수량의 변이로 인해 발생하는 환경적 요인 중 하나이다. 이는 식물의 생장과 형태해부학적(식물 형태), 생리적 및 생화학적 특성에 부정적인 영향을 미치며, 나무(묘목)를 고사시켜 전 산림 생산성 감소를 초래할 수 있다. 그러나, 일부 식물들은 종별로 다른 형태해부학적, 생리적 및 생화학적 내건성 메커니즘이 수분스트레스에 의해 활성화되어 수분포텐셜이 감소하더라도 생존하고 팽압을 유지한다. 지난 수십년 동안 전세계적으로 많은 학자들이 수분스트레스에 대한 식물의 반응을 설명하기 위해 많은 노력을 했지만, 예측 불가능한 가뭄과 지구 대기 온도 증가 및 끊임없는 기후변화로 인해 수분스트레스에 대한 식물 반응의 근본적인 의문들은 여전히 풀리지 않은 상태이다.
본 연구에서는 수분스트레스의 증가가 상수리나무(Quercus acutissima Carruth.), 졸참나무(Quercus serrata Murray), 박달나무(Betula schmidtii Regel)의 생장, 형태해부학적, 생리적 및 생화학적 반응에 미치는 영향을 조사하고, 각 종별 내건성 메커니즘을 규명하였다. 3수종을 대상으로 대조구 (well-watered or control, WW)(토양용적수분함량(volumetric water content, VWC) 40~45% 유지), 수분스트레스 (water-stressed, WS)(토양용적수분함량 40%에서 8%까지 점진적 감소) 처리를 실시하였다. 각 수종별 생장[근원경(SD), 수고(HT), 바이오매스(TD)], 형태해부학적[엽면적비(SLA), 잎 두께(Lt), 기공 면적(SP), 타일로시스 발생량(TYF), 뿌리 물관 직경(VD)], 생리적[광합성속도(AN), 기공전도도(gs), 세포간 CO2 농도(Ci), 잎 상대수분함량(RWC)] 및 생화학적 특성[총 가용성 당(TSS)]을 측정하였다. 그 후, 주성분 분석 (PCA)을 실행하여 형태-해부학, 생리학 및 생화학적 변수를 사용하여 각 종의 가뭄 저항 전략을 결정했습니다.
그 결과, 모든 수종에서 WW의 근원경과 바이오매스 생장이 WS보다 유의하게 높았고, 지하부 바이오매스는 WS의 박달나무 묘목에서 증가하는 경향이 나타났다. 이원분산분석(Two-way ANOVA) 결과, WS처리 8주 후의 SLA와 Lt에 대해 처리와 수종 간 상호작용이 유의하게 나타났으며(p < 0.001), 모든 수종에서 WS가 WW에 비해 SLA가 작게 나타났다. 상수리나무의 잎이 가장 SLA가 크고 얇으며, 박달나무에서 SLA이 가장 낮게 나타났다. 모든 수종의 기공 면적에서 처리, 시간 및 이들의 상호작용이 유의하게 나타났으며, 상수리나무와 박달나무는 WW보다 WS에서 큰 물관이 더 많이 나타났으나, 졸참나무는 WS에서 작은 물관이 더 많이 나타났다. 타일로시스 발생량과 처리 간의 상호작용 또한 처리 8주 후에 유의한 것으로 나타났다. AN과 gs는 WS처리한 상수리나무와 박달나무에서 시간에 따라 유의하게 감소하였으나, 졸참나무의 경우 변화가 나타나지 않았다. 잎의 RWC는 모든 수종에서 WS가 WW보다 유의하게 낮았다. TSS 농도는 처리 8주 후에 처리와 수종 간 상호작용이 매우 유의하게 나타났으며(p = 0.005), 특히 상수리나무와 졸참나무에서 WS가 WW 보다 유의하게 높았다.
형태해부학, 생리학 및 생화학적 변수를 위한 주성분 분석 (PCA) 결과는 상수리나무 85.20%, 졸참나무 75.10%, 박달나무 80.00%로 나타났다. 상수리나무의 경우 WS 는 AN, RWC, SP, gs가 주성분으로 나타났으나, WW는 TYF, TSS가 주성분으로 나타났으며, 이는 상수리나무가 가뭄 회피 전략을 사용한다는 것을 의미한다. 졸참나무의 경우 WS는 Ci, SP, TSS, TYF가 주성분이고, WW는 gs가 주성분인 것으로 나타났다. 이는 졸참나무가 내건성 전략을 사용한다는 것을 의미한다. 마지막으로 박달나무는 WS는 Lt, RWC, SP, SD가 주성분이고, WW는 VD가 주성분인 것으로 나타났으며, 이는 박달나무가 가뭄 회피 전략과 자원 수용 전략을 사용한다는 것을 의미한다.
본 연구에서 각 수종은 수분스트레스에 의해 생장과 형태해부학적, 생리적 및 생화학적 특성에 영향을 받았으나, 식물 생산성, 생리 및 생장에 대한 수분스트레스의 영향을 피하고 견디기 위해 다양한 내건성 메커니즘을 보였다. 이러한 내건성 메커니즘은 가뭄에 의한 수목의 생장과 생존, 수분이용효율성, 가뭄에 대한 단기적인 나무 묘목 반응에 대한 이해를 높일 것으로 판단된다.

다국어 초록 (Multilingual Abstract)

Water stress is one of the environmental factors that occur due to dynamics in temperature, light intensity, and precipitation. Water stress causes detrimental effects on growth, morph-anatomy or plant structure, physiology, and biochemistry on plants, and all of which could eventually result in tree/seedling mortality and a decrease in the overall forest productivity. In some plants, different morpho-anatomical, physiological, and biochemical drought response mechanisms are stimulated by water stress to maintain turgor pressure and survive under decreasing water potential. Although much effort has already been made to elucidate plant responses to water stress at the global scale in the last decades, fundamental questions on plant responses to water stress remain unanswered because of the unpredictable nature of drought, increasing global air temperature, and ever-changing climate. In this study, we investigated the growth, morpho-anatomical, physiological, and biochemical responses of Quercus acutissima Carruth., Quercus serrata Murray, and Betula schmidtii Regel to progressive water stress, and identify the drought response strategies of each species.
Two treatments were used in this study: WW (well-watered or control) with soil volumetric water content (VWC) was maintained at 40-45% and WS (water-stressed) with VWC allowed to decline progressively from 40% to only 8% until the end of the experiment. Growth [stem diameter (SD), height (HT), and total biomass (TB)], morpho-anatomical [specific leaf area (SLA), leaf thickness (Lt), stomatal pore area (SP), tyloses frequency (TYF), and root xylem vessel diameter (VD)], physiological [photosynthesis rate (AN), stomatal conductance (gs), intercellular CO2 concentration (Ci), and leaf relative water content (RWC)], and biochemical traits [total soluble sugar concentration (TSS)] were measured. Thereafter, Principal component analysis (PCA) was run to determine the drought resistance strategies of each species using the morpho-anatomical, physiological, and biochemical variables.
The SD and biomass growth were significantly higher in WW than WS in all species. Belowground biomass increased in WS-treated seedlings of B. schmidtii, whereas remained similar between treatments for the other species. Two-way ANOVA revealed a highly significant effect (p < 0.001) of treatment × species interaction on SLA and Lt at the eight week. WS generally resulted in the smallest SLA compared with those in WW in all species. Among the three species, Q. acutissima had the largest SLA and thinnest leaf, intermediate in Q. serrata, and the lowest in B. schmidtii in all treatments. We detected significant effects of treatment, time, and their interaction on stomatal pore area (SP) in all species. In terms of vessel diameter frequency, Q. acutissima and B. schmidtii larger vessels are more frequent in WS than in WW seedlings, whereas smaller vessels are more frequent in WS seedlings of Q. serrata. Significant effect of treatment × interaction on the frequency of tyloses was also, particularly after eight weeks of the experiment.
Physiologically, AN and gs of WS-treated seedlings of Q. acutissima and B. schmidtii significantly declined with time, whereas no change was detected in the case of Q. serrata. The leaf RWC was generally significantly lower in WS-treated seedlings (i.e. 72.48% for Q. serrata > 31.50% for Q. acutissima > 26.19% for B. schmidtii) than that in the WW-treated ones (i.e. 89.05% for Q. serrata = 86.98% for B. schmidtii = 76.79% for Q. acutissima).
In terms of TSS concentration, highly significant effect (p = 0.005) of the interaction of treatment and species was detected after eight weeks. WS treatment resulted in significantly higher TSS concentration than WW, particularly for two Quercus species.
Overall, the PCA for growth, morpho-anatomical, physiological, and biochemical variables depicted the 85.20%, 75.10%, and 80.00% for Q. acutissima, Q. serrata, and B. schmidtii, respectively. In Q. acutissima, water-stressed seedlings are largely characterized by AN, RWC, SP, and gS, whereas the well-watered ones show larger values of TYF and TSS, suggesting drought avoidance strategy. For Q. serrata, WS-treated seedlings are well represented by large values of Ci, SP, TSS, and TYF, whereas WW-treated seedlings how larger values of gs, indicating drought tolerance strategy. Lastly, WS-seedlings of B. schmidtii are best characterized by large values of Lt, RWC, SP, and SD, while WW-seedlings are well characterized by large values of VD, indicating drought avoidance and resource-conservative strategy.
In conclusion, the growth, morpho-anatomical, physiological, and biochemical traits of the seedlings were impaired when subjected to water stress. However, each species exhibited different drought response strategies to avoid and tolerate the impacts of water stress on plant productivity, physiology, and growth. Knowing these strategies should provide us a better understanding of drought-induced tree growth and mortality, water use efficiency, and short-term tree-seedling responses to drought.

목차 (Table of Contents)

• I. Introduction 1
• II. Literature reviews 5
• 1. Causes and effects of drought stress on plants 5
• 2. Growth responses to drought 8
• 3. Morpho-anatomical responses to drought 8
• 4. Physiological responses to drought 10
• 5. Biochemical responses to drought 12
• III. Materials and Methods 15
• 1. Study area 15
• 2. Plant materials and experimental design 16
• 3. Measurement of growth parameters 20
• 4. Measurement of morpho-anatomical parameters 20
• 5. Measurement of physiological parameters 22
• 6. Measurement of biochemical parameters 23
• 7. Data and statistical analyses 24
• IV. Results 25
• 1. Growth performance of the three species between treatments 25
• 2. Morpho-anatomical responses of the three species to water stress 27
• 3. Physiological response of the three species to water stress 35
• 4. Biochemical response of the three species to water stress 39
• 5. Principal component biplot analysis 40
• V. Discussion 44
• 1. Growth, morpho-anatomical, physiological, and biochemical responses of the three species to progressive water stress 44
• 2. Water stress resistance strategies of Quercus acutissima, Quercus serrata, and Betula schmidtii 51
• VI. Conclusion 58
• VII. References 60
• Abstract 74
• Acknowledgements 83