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현영세,김일훈,송하연,박대식,Mamoru Toda,Tein‑Shun Tai,안혜숙 한국유전학회 2018 Genes & Genomics Vol.40 No.4
The genus Laticauda (Reptilia: Elapidae), commonly known as sea kraits, is venomous marine amphibious snakes distributed throughout the south and southeast Asian islands and mostly found in coastal waters. To facilitate genetic studies, we have developed microsatellite loci for L. semifasciata using the 454 GS-FLX pyrosequencing technique. A total of 65,680 sequences containing a minimum of five repeat motifs were identified from 451,659 reads. Among 80 loci containing more than nine repeat units, 34 primer sets (42.5%) produced strong PCR products, of which 21 were polymorphic among 36 samples of L. semifasciata. All loci exhibited high genetic variability, with an average of 7.38 alleles per locus, and the mean observed and expected heterozygosities were 0.73 and 0.76, respectively. The crossspecies amplification of these loci in two laticaudine species, L. colubrina and L. laticaudata, revealed a high transferability (78.6%) and polymorphism (59.5%) of the loci. Our work demonstrated the utility of next-generation 454 sequencing as the rapid and cost-effective method for development of microsatellite markers. The high level of polymorphism in these microsatellite loci will be useful for the detection of population subdivision and the study of migration, gene flow, relatedness and philopatry of L. semifasciata and other laticaudine species.
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Il-Hun Kim,Jaejin Park,Jonathan J. Fong,Tein-Shun Tsai,Mamoru Toda,Ho Young Suk,Han-Gyu Bae,Mi-Sook Min,Young Se Hyun,Il-Seon Hwang,Hye Suck An,Woo-Jin Choi,Kyo-Soung Koo,Robert H. Kaplan,Jong-Nam Lee 한국양서·파충류학회 2017 한국양서·파충류학회 학술대회 Vol.2017 No.07
본 연구를 시작한 때(2012년)까지 한국 연안에는 진정바다뱀아과 내에 먹대가리바 다뱀(Slender necked sea snake, Hydrophis melanocephalus Gray, 1849), 얼룩바다뱀 (Annulated sea snake, Hydrophis cyanocinctus Daudin, 1803), 바다뱀(Yellow bellied sea snake, Pelamis platura (Linnaeus) 1766) 의 3종이 보고되어 있었으나, 대부분 도 감상의 출현기록에 그쳤을 뿐 국내 어디에서 표본 및 자료가 없는 실정이었다. 지속 적인 기후변화 및 이에 따른 해수 온도의 상승 등으로 한국 연안에 바다뱀의 출현가 능성이 높아지고, 연 중 서식 가능성도 추정되나 인적, 물적 한계로 인하여 관련연구 가 전무한 실정이었다. 우리는 바다뱀의 국내 연안에 실제적인 관찰 유무 및 개략적인 분포에 대한 정보 를 얻기 위하여, 바다뱀과 관련된 국내의 주요 기관 조사, 포털 사이트 검색 그리고 어민을 대상으로 전화 및 현지 인터뷰 조사를 실시하였다. 연구 결과, 전화설문 대상 자 145명의 19.3%인 28명, 인터뷰 대상자 153명의 34.6%인 53명이 직접 혹은 청문으 로 바다뱀을 관찰하였으며, 관찰한 지역은 주로 남해안과 제주도 인근으로 나타났다. 특별히 연구과정 에서 1종의 바다뱀(P. platurus)과 2종의 미 기록종의 사진을 확인할 수 있었다. 2종의 미 기록종은 사진 속 바다뱀들의 원통형 몸과 배비늘을 가지는 특 징에 근거 하여 우리나라에 보고된 사례가 없는 큰바다뱀아과 (Laticaudinae)내 큰바 다뱀속(Laticauda)에 속하는 종들로 판단하였다. 이러한 연구결과는 진정바다뱀 아과와 큰바다뱀아과에 속하는, 기존에 알려진 것보 다 많은 종수의 바다뱀이 우리나라의 남해안과 제주도 근해에 분포하고 있음을 보여 주는 것이었다. 또한 자료 수집과정에서 1995년 8월 22일 부산 수영구에서 출현하여 보고된 먹대가리바다뱀의 사진자료를 확보하여 검토한 결과, 진정바다뱀이 아닌 큰 바다뱀아과(Laticaudiinae)의 특성인 넓은 배비늘을 가지는 것을 확인하였다. 확보한 13건의 사진자료를 바탕으로 형태적인 분류를 수행한 결과, 비간판(internasal scales) 의 존재, 연푸른 체색, 가로로 나누어진 주둥이끝판(Rostral), "V"자 형태의 줄무늬 등 의 특성에 따라 넓은띠큰바다뱀(Chinese sea snake L. semifasciata Reinwardt in Schlegel, 1837)을 오동정 한 것으로 확인하였다. 따라서 아직까지 한국 내에 보고 기 록이 없었던 큰바다뱀아과의 종이 30년 전에 최초 출현하였음을 확인하였다. 국내 청문조사 결과를 바탕으로 한국 연안의 바다에서 바다뱀 분포에 대한 정보 및 샘플을 시민의 활동을 통해 확보하기 위하여 한반도의 해안지역과 제주도에 제보 를 권하는 바다뱀 포스터와 현수막을 게시하고 제보를 접수하였다. 연구수행결과 2013년 3월부터 2017년 6월 사이 46건의 신뢰성 있는 제보가 접수되었다. 바다뱀(sea snake) 제보는 19건으로 주로 제주도와 남해안에서 접수되었으며, 시기적으로는 8-11 월 사이가 많았다. 총 3종 19건의 바다뱀 분포정보와 3종 14개체의 포획이 가능하였 다. 바다뱀의 오제보는 27건 이었는데, 육지뱀이 7건, 어류가 18건, 무척추동물과 사 물이 각 1건이었다. 자료를 바탕으로 시민을 활용한 효율적 바다뱀 조사방법에 대한 제언을 하였다. 확보한 개체를 이용하여 2015년 9월 한국 연안에서 공식적인 기록이 없었던 넓은 띠큰바다뱀의 서식을 확인하였고, 11월까지 확보된 3개체를 바탕으로 미기록종 보고 를 수행한 바 있다(Park et al. 2016). 이후 2016년 9월까지 제주도와 부산, 여수시 등 에서 12개체를 확보하였다. 연구 수행 중 어민을 통해 한국에 기록된 바 었던 좁은 띠큰바다뱀(Blue-banded Sea Krait Laticauda laticaudata Linneus, 1758)을 최초로 포 획하였다. 해당 개체는 2016년 10월 20일 제주도 서귀포시 마라도리에서 어민에 의 해 확보되었다. 옆쪽으로 향한 콧구멍, 인근 비늘보다 넓은 배비늘, 수평으로 나누어 지지 않은 주둥이끝판, 두개의 앞이마판(prefrontals), 규칙적인 검은 줄무늬 등의 형 태적 특성에 따라 해당 종을 좁은띠큰바다뱀으로 분류하였고, mitochondrial cytochrome b 유전자 분석을 통하여 해당 개체가 잘 알려진 좁은띠큰바다뱀의 Haplotype과 유전적으로 유사함을 확인하였다. 또한 2017년 6월 22일 제주도 성산읍 에서 바다뱀(H. platurus) 1개체를 확보하였다. 형태적으로 주둥이 끝이 납작하고 새 의 부리를 닯았으며, 등면이 검고 배면이 노란색을 띄는 체색, 흰색바탕에 검은색 점 무늬를 가지는 꼬리 등의 특성에 따라 동정하였다. 바다뱀은 1956년 부산 초량 근해 에서 발견되어 보고된 후 공식기록은 전무한 실정이며, 다만 본 연구를 통해 2012년 7월 9일 제주도와 거문도 사이의 224-7해구에서 발견된 개체의 사진이 확보된 바 있 다. 이번 보고를 통하여 한국에는 5종의 바다뱀(바다뱀, 얼룩바다뱀, 먹대가리바다뱀, 넓은띠큰바다뱀, 좁은띠큰바다뱀)이 서식하는 것으로 밝혀졌다. 최근의 기후변화로 인한 해양 온도의 상승 등의 요인으로 인하여 바다뱀의 분포 확 산이 예상되기 때문에 지속적으로 바다뱀의 확보를 위하여 노력하고, 서식범위를 밝 힐 계획이다. 특히 한국 연안은 열대성의 바다뱀의 서식범위의 가장자리에 해당하는 지역으로 서식범위의 확인이 의미하는 바가 크다. 상위 분류군인 코브라과에서 큰바다뱀아과의 종들의 계통분류학적 위치를 확인하 기 위하여 한국, 일본, 필리핀, 대만에서 확보한 3종의 큰바다뱀아과(yellow-lipped sea kraits L. colubrina, 좁은띠큰바다뱀, 넓은띠큰바다뱀)를 대상으로 미토콘드리아 유전자 중 4개의 코딩유전자(12S rRNA, 16S rRNA, ND4, Cytb)를 분석하였다. 확보 한 3종의 큰바다뱀아과 유전자를 GeneBank에서 획득한 아시아와 Australo- Melanesian 지역의 코브라과 55종의 유전자와 비교분석하였다. 추가적으로 3종의 큰 바다뱀아과 종의 전체 미토콘드리아 유전체를 밝혔고, 큰바다뱀아과 3종의 계통분류 학적 관계와 분화시기를 규명하기 위하여 이 중 13개 코딩유전자 부위를 NCBI Genebank에서 확보한 육상 코브라과 5종, 살모사과(Family Viperidae) 1종의 유전자 와 비교분석하였다. 분석결과 큰바다뱀속은 육상의 코브라에서 분화하였고, 아마 아 시안 대륙의 코브라에서 약 16.23 Mya 전에 분화한 것으로 추정되었다. 큰바다뱀속 3종의 mitogenome을 분석한 결과 3종 모두 13개의 단백질 코딩유전자(protein coding genes), 22개의 tRNAs, 12s rRNAs, 16s rRNAs 와 2개의 control region을 가 졌으며, 염기서열 크기는 17,170에서 17,450 사이로 밝혀졌다. mitogenome 분석결과 L. colubrina 는 넓은띠큰바다뱀보다 좁은띠큰바다뱀과 유전적으로 최근에 분화되었으 며, 3종의 큰바다뱀은 8 ~ 10 Mya 전 사이에 분화한 것으로 추정되었다. 우리는 향후 큰바다뱀속 종들의 집단분석을 위하여 454 sequencing 기법을 이용하 여 얻어진 65,680개의 microsatellite 서열로부터 21개의 다형성 microsatellite marker 를 개발하였다. 21개 다형성 마커를 이용하여 넓은띠큰바다뱀(한국, 일본, 대만 등에 서 채집된) 36개체의 유전적 다양성을 분석한 결과 좌위당 대립유전자의 종류는 평 균 7.38개였고, 예측 이형접합도와 관측 이형접합되는 각각 0.73과 0.76 이었으며, 마 커의 다양성 정보 함량 (PIC)는 평균 0.71로 높게 나타났다. 또한, 넓은띠큰바다뱀에 서 개발된 21마커를 이용하여 큰바다뱀아과의 2종(L. colubrina, 넓은띠큰바다뱀)에 대 한 교차적용성 분석을 수행한 결과 78.6%의 높은 교차적용성을 나타내었다. 이를 통 해 넓은띠큰바다뱀를 비롯한 큰바다뱀아과의 유전적 다양성 및 집단 유전학적 분석 에 유용하게 사용될 것으로 기대된다. 본 연구를 통하여 우리는 한국 연안에 서식하는 바다뱀의 종 및 분포를 확인하고, 출현한 개체를 대상으로 유전적 분화과정을 규명하며, 향후 연구를 위한 다형성 microsatellite marker를 개발하였다. 지속적인 기후변화 및 이에 따른 해수 온도의 상승으로 인하여 열대 혹은 아열대성 바다뱀이 지속적으로 북상하고, 한국 연안에 정착 가능성이 높을 것으로 추정된다. 따라서 우리는 지속적으로 바다뱀 출현을 모 니터링하고, 관리방안을 수립할 계획이다. 또한 개발된 마커를 이용하여 한국과 인접 국(대만, 일본, 중국, 필리핀 등)의 개체군관 집단분석을 통해 바다뱀의 유입에 대한 실체적인 규명을 위하여 노력할 것이다. 본 연구는 2014년도 정부(교육부)의 재원으로 한국연구재단의 지원을 받아 수행된 기초연구사업 (No. 2014R1A14A01005302)과 국립해양생물자원관 연구사업 (2017M01200, 2017M02000)의 지원을 받아 수행되었습니다.
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