Essential-fatty acid supply of goats : De voorziening van de geit met essentiele vetzuren

염금희 Universiteit Utrecht 2002 해외박사

This thesis concerns the influence of dietary essential fatty acids (EFA) on lipid metabolism in goats. The tissues are unable to synthesize EFA (linoleic acid, C18:2n-6, LA; α-linolenic acid, C18:3n-3, ALA) so that they have to be ingested with the feed. Linoleic acid and ALA are the parent compounds of the families of n-6 and n-3 fatty acids, respectively. Linoleic acid and ALA can be converted in many tissues into arachidonic acid (C20:4n-6, AA), and into eicosapentaenoic acid (C20:5n-3, EPA) and docosahexaenoic acid (C22:6n-3, DHA), respectively. Arachidonic acid, EPA and DHA act as direct precursors of eicosanoids. Furthermore, dietary EFA and their derivatives are important because they contribute to the structural integrity of membranes. There is extensive literature about the importance of EFA on metabolism and dietary requirement in non-ruminant species. However, there is little direct evidence that LA and ALA are essential for ruminants. It is well known that the intake of EFA is reflected in the fatty acid composition of tissues in non-ruminant species. Thus, in ruminants without a functional rumen such as goat kids fed milk as the sole source of nutrition, it is anticipated that the intake of dietary EFA can be reflected in the fatty acid composition of tissues. Such a relationship between intake of EFA and their incorporation into tissue lipids, is not clear in ruminating animals due to the process of biohydrogenation in the rumen. In Chapter 1, the effect of protein: energy ratio in milk replacers on growth performance of goat kids was tested because commercial milk replacers for goat kids vary in protein: energy ratio, the range being as wide as 10-14 g/MJ. The approach to the diet formulation was based on practical considerations so that exchanging protein with fat on weight basis rather than on an energy basis caused a difference in the micronutrient: energy ratio between the diets. Two experiments were carried out with large numbers of male goat kids fed milk replacers with protein: energy ratio of either 9.5 or 11.5 g/MJ. High versus low protein: energy ratio in milk replacers had improved weight gain in goat kids which was caused by an increased voluntary feed intake. Because there were no significant differences in feed conversion ratio and energy efficiency ratio between the two dietary treatments, it was suggested that the low protein: energy ratio itself, was not a limiting factor of growth performance of the goat kids used. In Chapter 2, it was investigated whether a dose-dependent effect of LA and ALA intake on the levels of these fatty acids in adipose tissue of goat kids could be established. During five weeks the goat kids were fed milk replacers with ALA and LA contents ranging from 0.5 to 1.4 and 6.7 to 12.4% of total fatty acids, respectively. The ALA to LA ratio was kept constant between the dietary treatments. There were no significant diet effects on the growth performance. Increased intakes of the two polyunsaturated fatty acids (PUFAs) were associated with a lowering of plasma triglyceride concentration, but the other plasma lipids measured were not affected by the amounts of ALA and LA in the milk replacers. A significant, dose-dependent effect of dietary LA and ALA on their contents in adipose tissue was observed, and it appeared that LA was incorporated more efficiently into adipose tissue than was ALA. It was not known whether ALA is an essential nutrient for milk-fed, non-ruminating goat kids. Thus, we fed goat kids for a period of 5 weeks milk replacers with or without ALA (chapter 3). No symptoms of ALA deficiency were observed in goat kids fed the ALA-free milk replacer. Furthermore, ALA-free milk replacer caused a depletion of ALA in liver, kidney, lymph node and spleen but EPA was still present in these tissues. It was suggested that dietary ALA is not essential for growth in goat kids for a period up to 5 weeks after birth, which may be explained by sufficiently large stores of n-3 PUFAs at birth. The experiment described in Chapter 4 was carried out to investigate the metabolic interactions between ALA and LA in tissues of milk-fed goat kids. The trial had a 2 × 2 factorial design with two levels of LA (5.5 and 11.2% of total fatty acids) and two levels of ALA (0.2 and 0.6% of total fatty acids) in milk replacers. Supplementation of milk replacers with ALA as well as LA effectively reflected the composition of these fatty acids in erythrocytes, adipose tissue and liver, but an interaction between dietary ALA and LA was shown only in liver. EPA and DHA were significantly more detected in liver of high ALA: LA ratio group whereas the content of AA remained unchanged in all treatments. It was speculated that ALA is more rapidly converted into EPA or DHA than is LA into AA and n-3 PUFAs are concentrated as vital components of liver. It was already known that increasing LA intakes influence fatty acid composition of adipose tissue in a dose-dependent fashion in milk-fed goat kids (Chapter 2). However, as far as we know, no quantitative data concerning LA intake and its incorporation into the body are available. Thus, we performed carcass analyses on 1-d old goat kids and goat kids fed milk-replacers with either 5.5, 11.2 or 17.1% LA of total fatty for 5 weeks (Chapter 5). It appeared that increasing LA intakes were associated with increasing LA contents of the body and that LA retention in carcass was almost constant, the value being 51-53% of intake. In the last two chapters of this thesis we investigated whether or not dietary EFA become available for metabolism in adult ruminating goats (Chapters 6 and 7). It was shown that the feeding of LA-rich soybean oil instead of medium-chain triglycerides to goats caused an increase of LA in plasma lipids (Chapter 6). Similarly, the feeding of LA-rich corn oil versus olive oil resulted in significant increases in LA contents in both plasma and erythrocytes (Chapter 7). These experiments provide evidence that dietary LA, at least partially, escapes from biohydrogenation in the rumen. Furthermore, it appeared that the fatty acid composition of erythrocytes was not clearly affected by the type of dietary fat. It was speculated that unsaturated fatty acids escaped from the ruminal biohydrogenation are preferentially incorporated into plasma lipids rather than erythrocytes. Finally, it can be concluded that EFA concentrations in milk replacers are not crucial with respect to growth performance in milk-fed goat kids, at least for period up to 5 weeks after birth. Dit proefschrift beschrijft de invloed van essentiele, meervoudig onverzadigde vetzuren (poly unsaturated fatty acids, PUFAs) in de voeding op het vetmetabolisme van geiten. Essentiele vetzuren kunnen niet door het dier zelf worden gesynthetiseerd en moeten met de voeding worden opgenomen. Er zijn twee families van PUFAs die niet in elkaar kunnen worden omgezet in het dier. Linolzuur (C18:2, n-6) en α-linoleenzuur (C18:3, n-3) zijn de stamvetzuren van respectievelijk de n-6 en n-3 PUFAs. Linolzuur kan in het dier worden verlengd en gedesatureerd tot arachidonzuur (C20:4, n-6) en α-linoleenzuur kan worden omgezet in eicosapentaeenzuur (C20:5, n-3) en docosahexaeenzuur (C22:6, n-3). De n-6 en n-3 PUFAs zijn structurele componenten van membranen en zij dragen in belangrijke mate bij aan de integriteit hiervan. Verder fungeren arachidonzuur, eicosapentaeenzuur en docosahexaeenzuur als directe precursors voor de synthese van eicosanoiden. Het belang van PUFAs op het metabolisme en de behoefte aan PUFAs is voor monogastrische diersoorten uitgebreid beschreven in de literatuur. Bij deze diersoorten is het bekend dat de opname van PUFAs met de voeding, wordt weerspiegeld in de vetzuursamenstelling van hun lichaamsweefsels. Een dergelijke relatie ligt ook voor de hand bij herkauwers zonder een functionele pens (o.a. melkgevoerde lammeren) maar bij herkauwers met een functionele pens is dat minder duidelijk omdat dan de opgenomen onverzadigde vetzuren in de pens gehydrogeneerd (kunnen) worden. In het eerste hoofdstuk is het effect beschreven van de eiwit : energie verhouding in melkpoeder op de groei van geitenlammeren. In de praktijk varieert deze van 10 tot 14g eiwit/MJ ME. Er zijn twee experimenten uitgevoerd met grote aantallen mannelijke geitenlammeren die gevoerd werden met kunstmelk waarvan de eiwit : energie verhouding varieerde van 9.5 tot 11.5g eiwit/MJ ME. Omdat de experimentele kunstmelkpoeders op basis van praktische overwegingen waren samengesteld, was de micronutrienten : energie verhouding tussen de experimentele behandelingen niet geheel gelijk. Opname van kunstmelk met een hoge eiwit : energie verhouding leidde tot een hogere groei bij de lammeren welke geassocieerd was met een hogere opname van kunstmelk. Zowel de voederconversie (g melkpoeder/g groei) als de energieconversie (g groei/ MJ ME) waren niet verschillend tussen de behandelingen wat suggereert dat bij verstrekking van melk met de lagere eiwit : energie verhouding, de eiwitvoorziening waarschijnlijk niet limiterend was voor de groei van de lammeren. Om na te gaan of er een dosisafhankelijke relatie bestaat tussen opgenomen PUFAs en de gehalten daarvan in vetweefsel is het experiment, zoals beschreven in hoofdstuk 2, uitgevoerd. Gedurende vijf weken zijn geitenlammeren gevoerd met kunstmelk waarvan de gehalten aan α-linoleenzuur en linolzuur respectievelijk varieerden van 0.5 tot 1.4 en 6.7 tot 12.4% (g/g) van het totaal aan vetzuren. De verhouding tussen de beide vetzuren was constant voor alle behandelingen. De groei van de lammeren was gelijk voor alle behandelingen. Een verhoging van de opname van PUFAs was geassocieerd met een verlaging van het gehalte aan triglyceriden in het plasma, terwijl geen effect werd gevonden op de overige gemeten plasma lipiden. Verder bleek dat er sterke correlaties bestonden tussen de opname van α-linoleenzuur en linolzuur en de inbouw daarvan in vetweefsel. De helling van de regressielijn voor linolzuur was steiler dan die voor α-linoleenzuur, hetgeen suggereert dat linolzuur efficienter wordt ingebouwd in vetweefsel dan α-linoleenzuur. Het was niet bekend in hoeverre α-linoleenzuur als essentieel nutrient moet worden beschouwd voor geitenlammeren die melk krijgen. Daarom is een experiment uitgevoerd waarbij de lammeren kunstmelk verstrekt werd met en zonder α-linoleenzuur (hoofdstuk 3). Gedurende de vijf weken dat de kunstmelk werd verstrekt zijn geen symptomen van een α-linoleenzuur deficientie waargenomen. Wel bleek dat het voeren van kunstmelk vrij van α-linoleenzuur, leidde tot niet-detecteerbare gehalten aan α-linoleenzuur in de lever, nieren, lymfeknopen en de milt, maar eicosapentaeenzuur was, hoewel verlaagd, wel aantoonbaar in de genoemde weefsels. De uitkomst van dit experiment suggereert dat α-linoleenzuur, onder de beschreven condities, niet essentieel was voor de geitenlammeren, wat mogelijkerwijs verklaard kan worden door de aanwezigheid van voldoende α-linoleenzuur in het lichaam bij aanvang van het experiment. In hoofdstuk 4 is een experiment beschreven waarin onderzocht werd in hoeverre er metabole interacties bestaan tussen linolzuur en α-linoleenzuur bij melkgevoerde geitenlammeren. Supplementering van kunstmelk met linolzuur en α-linoleenzuur leidde tot een verhoging van de gehalten van beide vetzuren in rode bloedcellen, vetweefsel en de lever, maar alleen in de lever werd een significante interactie tussen linolzuur en α-linoleenzuur aangetoond. Een ruime α-linoleenzuur : linolzuur verhouding leidde tot hogere gehalten aan eicosapentaeenzuur en docosahexaeenzuur, maar het gehalte aan arachidonzuur werd hierdoor niet beinvoled. Mogelijkerwijs wordt α-linoleenzuur veel sneller omgezet in eicosapentaeenzuur en docosahexaeenzuur dan dat linolzuur wordt omgezet in arachidonzuur. Het was reeds bekend dat verhoging van de linolzuuropname leidt tot een verhoging van het linolzuurgehalte in vetweefsel. Echter, voor zover wij weten, zijn hieromtrent geen kwantitatieve gegevens bekend. Daarom zijn er karkassen geanalyseerd van pasgeboren geitenlammeren die slechts 1 a 2 maal biest hadden ontvangen en van geitenlammeren die vijf woken gevoerd zijn met kunstmelk met linolzuurgehalten van 5.5, 11.2 en 17.1% (massa % van totaal vetzuren). Dit experiment is beschreven in hoofdstuk 5. Hot bleek dat een toename van de linolzuuropname geassocieerd was met een toename van de absolute hoeveelheid linolzuur in het lichaam. Verder bleek dat de retentie van linolzuur, uitgedrukt als % van de opname, vrijwel onafhankelijk was van de linolzuuropname; namelijk 51-53%. In de laatste twee hoofdstukken van dit hoofdstuk zijn experimenten beschreven waarbij gebruik is gemaakt van volwassen geiten (hoofdstukken 6 en 7). In doze hoofdstukken stond de vraag centraal in hoeverre de opname van extra PUFAs door geiten met een functionele pens, leidt tot verhoogde beschikbaarheid hiervan voor het metabolisme. Het bleek dat de opname van extra linolzuur gepaard ging met een toename van het linolzuurgehalte van lipiden in het bloedplasma (hoofdstukken 6 en 7) en erythrocyten (hoofdstuk 7). Doze resultaten kunnen worden verklaard door een onvolledige hydrogenering van het linolzuur in de pens. Verder bleek hot effect van extra opname van linolzuur op de vetzuursamenstelling in erythrocyten minder duidelijk dan op de vetzuursamenstelling van lipiden in het bloedplasma. Verondersteld word dat de geabsorbeerde PUFAs preferentieel ingebouwd worden in plasma lipiden t.o.v. rode bloedcellen. Tot besluit kan worden geconcludeerd dat de voorziening van linol- en/of a α-lnoleenzuur bij melkgevoerde geitenlammeren geen cruciale rol lijkt to spelen met betrekking tot de diergezondheid en dierprestatie.