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저산소와 NO 조건에서 Mycobacterium smegmatis의 adenylyl cyclase 유전자 발현
전한승(Han-Seung Jeon),양기훈(Ki-Hoon Yang),고인정(In-Jeong Ko),오정일(Jeong-Il Oh) 한국생명과학회 2014 생명과학회지 Vol.24 No.12
결핵균인 Mycobacterium tuberculosis H37Rv에서는 16개의 adenylyl cyclase (AC) 유전자가, 비병원성인 M. smegmatis에서는 10개의 AC 유전자가 발견되었다. M. smegmatis에서 발견된 10개의 AC 유전자들 중 MSMEG_0228, MSMEG_3243, MSMEG_3780, MSMEG_4279, MSMEG_4477, MSMEG_6154 유전자들의 발현은 저산소 조건에서 유도되었다. 반면에 M. smegmatis가 nitric oxide (NO)에 노출이 되면 MSMEG_3780과 MSMEG_4279 유전자의 발현이 유도되었다. 유산소 조건에서 키운 M. smegmatis와 비교할 때, 저산소 조건에서 성장한 M. smegmatis 세포내부와 성장 배지 내의 cAMP 양은 각각 450배와 9.8배 증가하였다. M. smegamtis가 NO에 노출이 되면 세포 내의 cAMP 농도는 5.8배 증가하였다. DevSR two-component system은 M. smegmatis가 저산소 조건이나 NO에 노출되었을 때 많은 유전자의 발현을 유도하는 주요 조절계로 알려져 있는데, 저산소 조건에서 발현이 유도된 6개의 AC 유전자의 발현이 M. smegmatis devR mutant에서도 wild type에서와 마찬가지로 저산소 조건에서 유도됨이 관찰되었다. 이 결과는 저산소 조건에서 발현이 유도되는 6개의 AC 유전자들이 DevSR two-component system에 의해 조절되지 않음을 나타내고 있다. 저산소 조건에서 발현이 가장 많이 유도된 MSMEG_3780 유전자의 발현조절에 관련이 있는 조절자를 발굴하기 위해 ligand fishing 분석을 수행하였고, 후보 조절자로서 MSMEG_5136을 발굴하였다. In Mycobacterium tuberculosis H37Rv 16 adenylyl cyclase (AC) genes have been identified, while 10 AC genes have been found in non-pathogenic Mycobacterium smegmatis. Expression of 6 AC genes (MSMEG_0218, MSMEG_3243, MSMEG_3780, MSMEG_4279, MSMEG_4477, and MSMEG_6154) among 10 AC genes in M. smegmatis was increased when M. smegmatis was subjected to hypoxic growth conditions. On the other hand, only MSMEG_3780 and MSMEG_4279 were slightly induced in the presence of NO. The cAMP levels in cells and culture media were 450- and 9.8-fold increased, respectively, when M. smegmatis was grown under hypoxic conditions relative to those grown aerobically. Intracellular levels of cAMP were increased 5.8-fold on the exposure to NO. The DevSR two-component system is known to be involved in the induction of many genes whose expression is induced under hypoxic conditions and in the presence of NO. Expression of 6 hypoxically induced AC genes was observed to be induced in a devR deletion mutant grown under hypoxic conditions, indicating that the induction of the 6 AC genes under hypoxic conditions is independent of the DevSR two-component system. In order to identify a trans-acting regulatory element that is pertinent in the hypoxic induction of MSMEG_3780, ligand-fishing analysis was performed using the upstream DNA of MSMEG_3780 and MSMEG_5136 protein was identified.
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Han-Seung Jeon(전한승),In-Jeong Ko(고인정),Jeong-Il Oh(오정일) 한국생명과학회 2011 생명과학회지 Vol.21 No.3
Adenylyl cyclase (AC)는 ATP로부터 cAMP를 형성하는 반응을 촉매한다. AC에 의해 생산된 cAMP는 다양한 신호전달 경로에서 이차전달자로 사용되고 많은 종에서 다양한 세포기능을 조절한다. AC는 1차구조에 따라 6개의 그룹으로 나눌 수 있다. 진핵생물과 Mycobacterium속에 속하는 세균에서는 class Ⅲ에 속하는 AC만이 발견된다. Class Ⅲ에 속하는 AC의 경우 catalytic cyclase 도메인이 dimer를 형성해야만 활성부위가 형성되고 활성을 가지게 된다. 포유류의 AC는 하나의 polypeptide에 2개의 catalytic cyclase 도메인을 가지고 있고, 이 두 개의 도메인이 intramolecular dimerization을 통해서 활성부위를 형성한다. 반면에 mycobacteria의 AC는 polypeptide에 한 개의 catalytic cyclase 도메인을 가지고 있고, homodimer의 4차구조를 형성하여 활성을 가지게 된다. Class Ⅲ AC의 활성을 위해서 필요한 6개의 아미노산 잔기가 활성부위에 잘 보존되어 있다. 이 6개의 아미노산 잔기는 Mg²?과 결합을 하는 2개의 aspartate 잔기쌍, 기질특이성을 부여하는 lysine-aspartate 잔기쌍, 그리고 반응 전이상태를 안정화시키는 arginine-asparagine 잔기쌍들로 이루어져 있다. Mycobacterium tuberculosisH37Rv에서는 16개의 AC 유전자가 발견되었으며, 이 AC의 연구된 특성에 대해 본 총설에서 다룰 것이다. Adenylyl cyclase (AC) catalyzes the formation of cyclic AMP (cAMP) from ATP. The cAMP produced by AC serves as a secondary messenger in a variety of signal transduction pathways, and controls various cellular functions in many organisms. ACs can be grouped into six classes based on their primary amino acid sequences. Eukaryotes and mycobacteria contain only members of class Ⅲ AC. The catalytic cyclase domains of class Ⅲ AC are active as dimers: mammalian ACs, which are composed of a single polypeptide with two catalytic cyclase domains, form the active site as a result of intramolecular dimerization of the catalytic cyclase domains. In contrast, mycobacterial ACs function as homodimers, since their polypeptides contain a single catalytic cyclase domain. Six amino acids are required for the catalytic activity of class Ⅲ AC - two aspartate residues, a lysine-aspartate pair and an arginine-asparagine pair. 16 ACs belonging to the class Ⅲ were identified in Mycobacterium tuberculosis H37Rv, and their characteristics are reviewed.
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