한국에 서식하는 지중흰개미 Reticulitermes speratus의 생물지리학 = Biogeography of the subterranean termite Reticulitermes speratus in South Korea

다국어 초록 (Multilingual Abstract)

As the importance of biodiversity conservation and the management of invasive species continues to grow, integrative biogeographic approaches capable of quantifying species distributions and dispersal mechanisms across spatial and temporal scales have become increasingly essential. Reticulitermes speratus, a subterranean termite widely distributed across temperate East Asia, exhibits extremely limited flight dispersal, high sensitivity to desiccation, and strict belowground habitat dependence. These ecological and physiological constraints suggest that its distribution, gene flow, and population structure are unlikely to be governed solely by geographic distance or topography; rather, they likely reflect the combined effects of past geological and climatic changes, contemporary environmental conditions, and local connectivity patterns.
Using microsatellite variation data collected across Korea and Japan, this study conducted an integrated analysis at three spatial–temporal scales:

(1) the historical background of large-scale divergence,
(2) the effects of current landscape conditions on gene flow, and
(3) the structural connectivity of continental-shelf island populations.

First, broad-scale population genetic analyses and ABC-RF–based temporal inferences revealed a “deep divergence + late-stage reorganization” history in R. speratus. Strong signals of historical separation between Korean and Japanese lineages, combined with evidence of admixture and recent demographic changes in southeastern Korea, indicate that the species’ current genetic structure cannot be explained by geographic distance alone. Instead, it reflects the cumulative impacts of Pleistocene climatic fluctuations, continental–island connections and disconnections, and region-specific demographic shifts.
Second, landscape genetic analyses demonstrated that gene flow in R. speratus does not conform to the Isolation by Distance (IBD) model but is instead shaped by nonlinear responses to microclimatic stress. Maximum Likelihood Population Effects (MLPE) modeling showed that the combination of minimum cloud cover (clt_min) and mean vapor pressure deficit (vpd_mean) imposed the strongest constraints on gene flow, consistent with the species’ physiological susceptibility to desiccation. Estimated Effective Migration Surfaces (EEMS) further visualized how these climatic barriers structure spatial patterns of increased and reduced effective migration, revealing, for example, that a major genetic discontinuity in southeastern Korea corresponds closely to climatic discontinuities. These results provide strong empirical support for an Isolation by Resistance (IBR) framework.
Third, analyses of continental-shelf island populations revealed a nonequilibrium and hierarchically structured network that deviates markedly from classical island biogeography’s area–isolation expectations. Genetic-distance–based network analyses identified certain islands as key hubs mediating gene flow, whereas others functioned as vulnerable peripheral nodes characterized by long-term isolation and repeated bottlenecks. Spatial autocorrelation and genetic-diversity hotspot analyses further indicated that island populations represent a complex metapopulation system shaped by historical connectivity, climatic constraints, and structural heterogeneity, rather than a simple dispersal–isolation equilibrium.
Overall, this study demonstrates that the genetic structure of R. speratus in Korea arises from the overlapping influences of three core processes:

(1) evolutionary history involving historical separation, admixture, and demographic fluctuations;
(2) environmental constraints driven primarily by moisture-related climatic stability; and
(3) unequal structural connectivity among islands and mainland habitats.

These processes interact synergistically to produce the observed contemporary patterns of genetic variation.
Finally, the study acknowledges that analyses were limited to Korea and Japan, excluding the species’ broader distribution across southern and eastern China. In these regions, thermal stress—unobserved in this study—may impose stronger constraints on R. speratus populations than moisture stress. Future research should therefore incorporate East Asia–wide sampling, high-density genomic markers such as SNPs, and climate change–based habitat and connectivity forecasting models. Such efforts will enhance predictions of invasion potential, dispersal under future climates, and the evolutionary and ecological dynamics of subterranean insects.

국문 초록 (Abstract)

생물다양성 보전과 침입종 확산 관리의 중요성이 증대됨에 따라, 생물의 분포와 분산 메커니즘을 시공간적으로 정량화하는 통합 생물지리학 연구가 필수적으로 대두되고 있다. 지중흰개미 Reticulitermes speratus는 낮은 비행 분산 능력, 탈수에 대한 높은 민감성, 지하 서식 특성을 지닌 동아시아 온대 지역의 대표적 지하성 곤충으로, 이러한 생태적·생리적 제약은 이 종의 분포, 유전자 흐름, 개체군 구조가 단순한 거리나 지형의 함수로 결정되지 않고 과거의 지질·기후 변화, 현재의 기후 조건, 국지적 연결성의 복합적 상호작용에 의하여 형성되었을 가능성을 제기한다. 본 연구는 한국과 일본 전역에서 수집된 미소부수체(microsatellite)의 유전적 변이 자료를, 1) 광역적 분화의 역사적 배경, 2) 현재 경관 조건이 유전자 흐름에 미치는 영향, 3) 대륙붕 섬 개체군의 구조적 연결성이라는 세 공간·시간 스케일에서 통합적으로 분석하였다.
첫째, 광역적 집단유전학 분석과 ABC-RF 기반 시계열 추정 결과는 R. speratus의 장기간의 지역 간 분리와 최근의 변동이 중첩된 ‘고대 분기+후기 재편성’ 구조를 보여주었다. 한국–일본 계통 간의 오랜 분리 신호와 한국 남동부 계통에서 관찰된 혼합 및 최근 규모 변동 신호는 이 종의 유전 구조가 단순한 지리적 거리의 결과만으로 설명되지 않고, 홍적세 이후의 기후 변동, 대륙-열도 연결·단절, 그리고 지역별 개체군 규모 변화가 복합적으로 작용해온 결과로 해석된다.
둘째, 경관유전학 분석을 통해 R. speratus의 유전자 흐름은 단순한 거리 기반 모형(Isolation by Distance; IBD)으로 설명되지 않으며, 미기후적 스트레스에 의해 비선형적으로 제약됨이 밝혀졌다. 최대우도모집단효과(Maximum Likelihood Population Effects, MLPE) 기반 저항표면 평가 결과, 최저 구름 양(clt_min)과 평균 수증기압 부족(vpd_mean)의 조합이 흐름을 가장 강하게 제한하는 요인으로 나타났으며, 이는 이 종의 생리적 취약성과 일치한다. 또한 추정유효이주표면(Estimated Effective Migration Surfaces; EEMS) 분석은 이러한 기후 기반 저항이 공간적으로 어디에서 흐름의 증가·감소 야기하는지 시각적으로 제시하며, 한국 남동부 일대의 유전적 단절 지대가 기후적 불연속성과 대응함을 확인하였다. 이로써 본 종의 유전자 흐름이 저항 기반 모형(Isolation by Resistance; IBR) 중심의 구조를 지닌다는 것을 실증하였다.
셋째, 대륙붕 섬 개체군 분석에서는 고전적인 섬생물지리학의 면적-고립도 규칙으로 설명되지 않는, 비평형적이고 계층화된 네트워크 구조가 확인되었다. 유전 거리 기반 네트워크 분석 결과, 일부 섬은 흐름을 매개하는 핵심 허브로 기능하는 반면, 다른 섬은 장기간 고립과 반복적 병목이 누적된 취약 노드로 나타났다. 또한 공간적 자기상관 분석과 유전적 다양성 핫스팟 분석은 섬 개체군이 단순한 분산-고립 균형을 통하여 형성된 평형계가 아니라 역사적 연결성, 기후 기반 제약, 구조적 연결성의 상호작용에 의하여 조직된 복합적 메타개체군 시스템임을 보여주었다.
종합하면, 본 연구는 한국에 서식하는 R. speratus의 유전 구조가 다음의 세 핵심 과정이 중첩적으로 작용한 결과임을 밝힌다: 1) 과거의 지역 간 분리, 혼합, 병목 등 진화사적 요인, 2) 수분 안정성 중심의 환경적 제약, 3) 섬 및 서식지 간 비균등한 구조적 연결성. 이 세 과정은 서로 상호보완적으로 작용함으로써 현재의 유전 패턴을 형성한다.
마지막으로 본 연구는 한국과 일본 두 지역을 중심으로 분석되었기 때문에 종 전체 분포역(특히 중국 남부와 동부)의 환경 이질성을 반영하지 못하는 한계를 지닌다. 동아시아 남부 지역에서는 본 연구에서 중요한 제약요인으로 관측된 수분 스트레스 외에도 여름철 고온 스트레스가 보다 강력한 제한 요인으로 작용할 가능성이 있다. 따라서 향후 연구에서는 중국을 포함한 동아시아 전체 스케일의 표본 확대, SNP 기반 고밀도 유전 마커 활용, 기후변화 시나리오 기반 서식지-연결성 예측 모델링 등을 통합하여 본 종의 분산역학을 더욱 정밀하게 규명할 필요가 있다. 이러한 후속 연구는 향후 침입 가능성 평가, 기후변화 하에서의 확산 예측, 지중성 곤충의 생태·진화 연구 전반에 중요한 기여를 할 것이다.

목차 (Table of Contents)

• 제1장 서론 1
• 제1절 연구배경과 중요성 1
• 1. 흰개미의 생태학적 역할 1
• 2. 인간 사회와의 상호작용 2
• 3. 흰개미의 분산 역학 이해의 중요성 4
• 4. 한국의 R. speratus의 현황과 생물지리학적 중요성 6
• 제2절 관련 연구동향과 과제 10
• 1. 생물지리학적 분석 스케일의 진화 10
• 2. 흰개미 연구 동향과 그 한계 12
• 3. 연구 격차 14
• 제3절 연구 대상 시스템과 통합적 접근 16
• 1. 연구 대상 종의 생태적 특성과 한반도 환경의 적합성 16
• 2. 통합 생물지리학 연구를 위한 다중방법론 연계 구조 17
• 3. 연구의 핵심 질문 및 가설 설정 18
• 제4절 연구 목적과 논문의 구성 20
• 1. 연구 목적 20
• 2. 연구의 구성 20
• 3. 기대 효과 21
• 제2장 한국 R. speratus의 분화와 확산의 역사 23
• 제1절 도입 23
• 제2절 연구 방법 25
• 1. 유전 데이터 수집 25
• 2. 유전적 클러스터링 35
• 3. 집단유전학적 분석 37
• 4. 개체군 변동의 역사 추적 38
• 제3절 결과 42
• 1. 유전적 클러스터링 42
• 2. 집단유전학적 특성 56
• 3. 개체군 변동의 역사 59
• 제4절 토의 65
• 1. 자연 분산 기제와 인위적 도입이 혼재한 분포 65
• 2. 과거의 기후 변동에 따른 개체군 분화 가능성 67
• 3. 단일한 돌연변이 모형으로 설명되지 않는 복잡한 진화사 72
• 제5절 소결 75
• 제3장 R. speratus 분포 예측을 위한 경관저항 기반 접근 77
• 제1절 도입 77
• 제2절 연구 방법 79
• 1. 환경변수의 선정과 데이터 획득 79
• 2. 유전자 흐름 주도 기제 탐색 88
• 제3절 결과 93
• 1. EEMS 93
• 2. 단일저항표면생성 결과 95
• 3. 복합저항표면생성 결과 119
• 제4절 토의 140
• 1. R. speratus 유전자 흐름에 주도적인 영향을 미치는 IBR 140
• 2. 모형의 생태적 함의 142
• 3. 무작위효과의 해석 145
• 제5절 소결 147
• 제4장 한국 R. speratus의 섬생물지리학 연구 149
• 제1절 도입 149
• 제2절 연구 방법 151
• 1. 연안 지역의 유전적 분화 확인 151
• 2. 섬생물지리학 이론을 통한 유전적 구조의 역사적 제약 탐색 151
• 3. 그래프 이론을 통한 유전적 구조의 현대적 연결성 탐색 156
• 4. 통합 소스-싱크 역학과 관리·방제 우선순위 모델링 160
• 제3절 결과 162
• 1. 연안 지역의 유전적 분화 162
• 2. 섬생물지리학 평형 이론 검정과 소스-싱크 분류 162
• 3. 네트워크 구조 기반 소스-싱크 분류 169
• 4. 통합 소스-싱크 분류와 우선순위 결과 175
• 제4절 토의 179
• 1. 메타개체군으로서의 도서지역 특성 179
• 2. 메타개체군 이론과 소스-싱크 논쟁에의 기여 180
• 3. 저항 기반 모형의 개선 181
• 4. 관리 및 방제 전략에의 기여 182
• 제5절 소결 184
• 제5장 결론 187
• 참고문헌 192
• 부록 206
• 부록 1. 환경 변수 기술통계 정보 206
• 부록 2. EEMS의 진단 플롯 222
• Abstract 225
• 감사의 글 229