Systematic Study of Family Histeridae (Coleoptera: Histeroidea) in Korea = 풍뎅이붙이과(딱정벌레목: 풍뎅이붙이상과)의 계통분류학적 연구

국문 초록 (Abstract)

본 박사학위 논문은 풍뎅이붙이과에 대한 계통분류학적 연구를 탐색하고 이해하고자 하였으며, 다음과 같이, “1) 한반도산 풍뎅이붙이과에 대한 분류학적 재검토; 2) 가장 큰 규모의 유전적 정보를 이용한 풍뎅이붙이과의 분자적 계통연구 및 미소서식처에 대한 형태적 진화 고찰” 등 두 가지 주제에 대해 다루었다.
첫 번째 장에서, 한반도산 풍뎅이붙이과는 총 8개 아과, 16개 족, 32개 속에 속하는 83종으로 정리되었다. 본 연구를 통해 6종의 신종과 11종의 미기록종이 새롭게 확인되었다. 새롭게 개정된 분류체계가 본 분류학적 재검토에 적용되었다(두 번째 장 참조). 알려진 모든 한국산 풍뎅이붙이의 속과 종이 다시 기재되었으며, 고해상도의 사진과 아과, 족, 속, 종에 대한 분류학적 검색표가 함께 포함되었다.
두 번째 장에서, 15개의 미토콘드리아 계열 유전자와 2개의 핵 내 리보솜 합성 유전자를 기반으로 풍뎅이붙이과에 대한 분자적 계통연구가 수행되었다. 본 연구에 포함된 샘플링은 종합적으로, 본 연구 이전의 최신 분류체계를 기준으로 9개 아과를 모두 포함하였고, 24개 족 중에서 21개 족에 속하는 98종의 내집단과 7종의 외집단을 포함하였다. 결과적으로 8개 아과의 분류체계가 새롭게 제안되었으며, 여러 분류학적 변동이 제안되었다. 또한, 미소서식처에 대한 조상형질 추론 연구가 수행되었으며, 부패하는 물질이 있는 개방된 환경이 이들의 가장 유력한 최초의 미소서식처로 분석되었다. 그 외 수피 밑, 천공성 딱정벌레의 갱도, 기생성과 관련된 미소서식처는 각각 다른 계통에서 수 차례 진화한 것으로 나타났다. 풍뎅이붙이의 체형의 진화를 고찰하였으며,“1) 원통형 체형은 천공성 딱정벌레의 갱도; 2) 납작한 형태는 수피 밑; 3) 볼록한 타원형 등 일반적인 형태는 개방되거나 기생성에 관련된 서식처” 등 그들의 형태는 미소서식처와 깊은 관련이 있는 것으로 확인되었다.

다국어 초록 (Multilingual Abstract)

This Ph. D. dissertation aims to investigate and understand the systematics of the family Histeridae, comprising two main subjects: i) taxonomic review of Histeridae in the Korean Peninsula; ii) molecular phylogeny of Histeridae based on most comprehensive large-scale molecular data, with insights into morphological adaptation to its microhabitats.
In the first chapter, Histeridae is reviewed based on 83 species belonging to 32 genera and 16 tribes across eight subfamilies from the Korean Peninsula. Six species new to science and 11 unrecorded species are recognized. The revised classification is applied in this taxonomic revision (see part 2). All Korean species and genera are redescribed or diagnosed with high-resolution images and keys to subfamilies, tribes, genera, and species.
In the second section, molecular phylogeny of Histeridae is reconstructed based on 15 mitochondrial genes and two nuclear ribosomal DNA genes, with comprehensive sampling with total of 105 taxa including 98 in-group terminals belonging to 21 out of 24 tribes and all nine currently recognized subfamilies. An eight-subfamily classification is proposed, accompanying some taxonomic changes. In addition, ancestral-state reconstruction of microhabitat under Bayesian and parsimony approaches was conducted. The ancestral microhabitat was most often recovered as open decomposing substrates, with subcortical, bark-beetle gallery, and inquiline-related habitats evolving multiple times in different lineages. Body-form evolution shows clear ecomorphological associations: cylindrical profiles in bark-beetle galleries, flattened forms under bark, and more compact outlines in free-living and inquiline contexts.

목차 (Table of Contents)

• CONTENTS
• Abstract i
• Contents iii
• PART I. Taxonomic Review of Family Histeridae (Coleoptera: Histeroidea) in the Korean Peninsula
• Abstract 1
• 1-1. Introduction
• 1-1-1. General introduction of the family Histeridae 2
• 1-1-2. Classification of Histeridae 3
• 1-1-3. Historical review of Korea Histeridae 5
• 1-2. Materials and methods
• 1-2-1. Sampling and collection 8
• 1-2-2. Specimen preparation 9
• 1-2-3. Specimen examination 9
• 1-2-4. Terminology 10
• 1-2-5. Classification followed in the present study 11
• 1-2-6. Abbreviations of localities in Korea 11
• 1-3. Results
• Family Histeridae 13
• Subfamily Dendrophilinae 14
• Tribe Dendrophilini 14
• Genus Dendrophilus 14
• Subfamily Onthophilinae 17
• Genus Onthophilus 18
• Subfamily Paromalinae 24
• Tribe Bacaniini 24
• Genus Mullerister 25
• Tribe Carcinopini 27
• Genus Carcinops 27
• Tribe Carcinopini 27
• Genus Carcinops 27
• Tribe Niponiini 30
• Genus Niponius 30
• Tribe Paromalini 39
• Genus Eulomalus 39
• Genus Paromalus 46
• Genus Platylomalus 52
• Subfamily Abraeinae 57
• Tribe Abraeini 58
• Genus Chaetabraeus 58
• Tribe Plegaderini 61
• Genus Plegaderus 61
• Tribe Trypeticini 63
• Genus Trypeticus 64
• Subfamily Saprininae 67
• Tribe Hypocaccini 67
• Genus Eopachylopus 68
• Genus Hypocaccus 71
• Tribe Myrmetini 87
• Genus Gnathoncus 88
• Tribe Saprinini 92
• Genus Saprinus 92
• Subfamily Tribalinae 107
• Genus Tribalus 107
• Subfamily Chlamydopsinae 109
• Genus Eucurtiopsis 109
• Subfamily Histerinae 112
• Tribe Exosternini 113
• Genus Baconia 114
• Genus Notodoma 117
• Tribe Haeteriini 125
• Genus Haeterius 125
• Tribe Histerini 129
• Genus Atholus 130
• Genus Hister 143
• Genus Margarinotus 172
• Genus Merohister 202
• Genus Nasaltus 206
• Genus Pachylister 208
• Tribe Hololeptini 213
• Genus Hololepta 213
• Tribe Platysomatini 227
• Genus Kanaarister 228
• Genus Niposoma 231
• Genus Platylister 236
• Genus Platysoma 240
• Genus Sibelia 257
• 1-4. Discussion 260
• PART II. Molecular phylogeny of Histeridae (Coleoptera, Histeroidea), with insights into ecomorphological adaptation to microhabitats
• Abstract 266
• 2-1. Introduction
• 2-1-1. History of phylogeny of Histeridae 268
• 2-1-2. Ecomorphology of Histeridae 271
• 2-1-3. Aims of this study 274
• 2-2. Materials and methods
• 2-2-1. Taxon sampling 276
• 2-2-2. DNA protocols, Sequencing, Alignment 276
• 2-2-3. Phylogenetic analyses 277
• 2-2-4. Morphological traits and habitat evolution 279
• 2-3. Results
• 2-3-1. Phylogenetic analyses 281
• 2-3-2. Morphological traits and habitat evolution 284
• 2-4. Discussion
• 2-4-1. Phylogenetic and Taxonomic implications 288
• 2-4-2. Habitat-Driven Ecomorphology 291
• 2-4-3. Reclassification, Taxonomic notes 293
• 2-5. Conclusion 304
• Literature cited 307
• Supporting information (Table S1–5; Figure S1–2) 334
• Appendix (Morphology for Korean Histeridae; Plate 1–63) 357
• 국문초록 419