Seasonal and Individual variation in the foraging strategies of Antarctic predators = 남극 포식자의 취식 전략의 계절적 및 개체간 변동

국문 초록 (Abstract)

본 연구는 남극 해양 생태계의 물리적·생태적 변동성에 따라 상위 포식자들이 어떻게 먹이활동 전략을 조절하는지를 종간 및 공간적 규모를 아우르는 행동생태학적·해양학적 접근을 통해 규명하였다. 고해상도 생체부착형 로깅 기법(biologging)을 활용하여 펭귄과 물범의 행동, 환경 요인, 개체 특성 간의 상호작용을 통합적으로 분석하였다.
제2장에서는 번식기 동안 펭귄의 사회적 조직과 짝 간 행동적 상보성이 먹이활동 조정에 미치는 영향을 분석하였다. GPS와 잠수 자료를 결합하여 개체들이 해상에서 단기간 동시 행동을 형성하는 패턴을 확인하였으며, 이는 먹이자원의 공간적 이질성에 대응하기 위한 동적 군집 행동으로 해석된다. 또한 짝을 이룬 개체들은 수직적·수평적으로 상이한 수심대와 영역을 이용하여 상보적 역할을 수행하였고, 이는 경쟁을 최소화하면서 에너지 획득과 새끼 양육 효율을 극대화하는 전략임을 보여준다.
제3장에서는 웨델물범(Leptonychotes weddellii)의 잠수 행동을 생체부착형 전도도–수온–심도(CTD) 센서로 측정된 수주 구조와 연계하여, 수직적 환경 구조에 대한 적응 양상을 규명하였다. 분석 결과, 잠수 깊이와 시간은 계절별 수층의 성층화와 수정 남극순환심층수(mCDW)의 대륙붕 침입과 밀접히 연관되어 있었으며, 물범이 수직적인 온도 및 먹이 자원 분포의 변화에 따라 잠수 행동을 조정함을 확인하였다.
제4장에서는 이러한 분석을 수평적 환경 변화로 확장하여, 2만여 건의 물범 부착형 CTD 자료를 활용해 로스해 대륙붕을 따라 확산하는 mCDW의 공간적·시간적 특성을 규명하였다. 그 결과, mCDW는 겨울철에도 대륙붕 아래로 침입하여 해빙하에서 밀집해 있는 저층수와 혼합되며, 남극저층수 형성 과정에 영향을 미치는 것으로 나타났다. 이로써 해빙하 환경에서도 연중 지속되는 수평적 물리 구조의 변동이 포식자의 서식지와 생태적 행동에 중요한 영향을 미친다는 사실이 밝혀졌다.
제5장에서는 이러한 해양 환경의 수평적 변동성에 대해 웨델물범이 어떤 행동적 전략으로 대응하는지를 부분이동성(partial migration) 분석을 통해 규명하였다. 위성추적 결과, 일부 개체는 번식지 인근의 고정빙 지역에 머무르는 반면, 다른 개체들은 최대 900 km 이상 떨어진 해역으로 이동하였다. 이동 여부는 성별이나 체격과 무관하였으며, 에너지 요구량과 해양 환경 요인에 의해 결정되는 것으로 나타났다. 이는 부분이동성이 다양한 해양 환경 속에서 에너지 효율성과 서식지 안정성 간의 균형을 달성하기 위한 유연한 전략임을 보여준다.
이상의 연구들은 남극 상위 포식자들이 수직적·수평적 환경 변동에 대응하는 다층적 적응 전략을 제시하며, 행동생태학과 해양학을 통합적으로 연결한다. 본 연구의 결과는 남극 해양 포식자들의 행동과 환경 간 상호작용에 대한 이해를 심화시키고, 생체부착형 관측을 기반으로 한 극지 생태계의 기후변화 대응 모니터링 체계 발전에 기여할 것으로 기대된다.

다국어 초록 (Multilingual Abstract)

In this thesis, the adaptive foraging behaviors of Antarctic top predators were investigated in relation to the ecological and physical variability of the Southern Ocean by integrating behavioral, ecological, and oceanographic approaches across species and scales. High-resolution biologging technologies were employed to examine how social organization, environmental dynamics, and individual traits influence foraging strategies in penguins and seals that occupy contrasting ecological niches.
In Chapter 2, the influence of social organization and behavioral complementarity was analyzed to understand how they shape foraging coordination in Chinstrap penguins (Pygoscelis antarcticus) during the breeding season. By combining simultaneous GPS and dive data, I identify frequent short-term at-sea associations among individuals, showing that penguins often forage in dynamic groups whose composition changes over time. Breeding partners exhibited consistent vertical and horizontal segregation in their diving and movement patterns, revealing complementary roles that reduce competition while maximizing energy gain and provisioning efficiency. These results demonstrate that penguin foraging organization emerges from a balance between transient group coordination at sea and pair-level complementarity within colonies.
In Chapter 3, the response of Weddell seals (Leptonychotes weddellii) was examined to vertical environmental structure by linking diving behavior to water-column properties derived from animal-borne conductivity–temperature–depth (CTD) sensors. Seasonal changes in dive depth and foraging frequency were tightly coupled with vertical stratification and the intrusion of modified Circumpolar Deep Water (mCDW) onto the Ross Sea shelf. This vertical adjustment of foraging behavior highlights how seals exploit dynamic thermal and prey gradients within the water column.
In Chapter 4, this analysis was extended to horizontal environmental variability by characterizing the spatial and temporal dynamics of mCDW across the Ross Sea continental shelf using more than 20,000 seal-based CTD profiles. The result revealed that mCDW intrudes onto the shelf even during winter, spreading laterally beneath the sea ice where it mixes with dense shelf waters and influences the formation of Antarctic Bottom Water. Through this large-scale analysis, I demonstrate that horizontal variability in oceanographic structure persists throughout the year and substantially reshapes the physical and biological landscape encountered by predators.
In Chapter 5, these oceanographic insights were further integrated to examine how individual Weddell seals behaviorally adapt to horizontally variable environments through partial migration. Satellite-tracking data identified both resident and migratory individuals within the Ross Sea population. While many seals remained in fast-ice habitats near breeding sites, others traveled up to more than 900 kilometers offshore, exhibiting distinct differences in foraging effort and habitat use. Migration was not related to sex or body size but was instead driven by energetic and environmental conditions, suggesting that partial migration represents a flexible strategy balancing energetic demand with habitat stability under changing oceanographic regimes.
Together, these four studies provide a multi-scale understanding of how Antarctic predators—from socially coordinated penguins to partially migratory seals—respond to both vertical and horizontal dimensions of environmental variability. By linking animal movement, behavioral ecology, and oceanographic processes, the findings of this thesis are expected to contribute to a better understanding of how climate-driven changes in the Southern Ocean influence predator behavior and ecosystem dynamics, and will help establish biologging-based monitoring as a key approach for assessing environmental change in polar marine ecosystems.

목차 (Table of Contents)

• Chapter 1. General Introduction 1
• 1.1. The Antarctic Ecosystem 1
• 1.2. The Predator's trade off 2
• 1.3. Foraging Under Breeding Season Constraints 4
• 1.4 Behavioral Flexibility in the Non-Breeding Season 8
• 1.5 A System Under Pressure: Antarctic Predators in a Changing Climate 12
• 1.6 Methodological Advances with Bio-logging 13
• 1.7 Objectives of thesis 14
• Chapter 2. Social proximity and pair complementarity shape foraging organization in Chinstrap Penguins 17
• 2.1. Abstract 17
• 2.2. Introduction 17
• 2.3. Materials and Methods 20
• 2.4. Results 27
• 2.5. Discussion 51
• Chapter 3. Seasonal foraging behavior of Weddell seals in relation to oceanographic environmental conditions in the Ross Sea, Antarctica 55
• 3.1. Abstract 55
• 3.2. Introduction 56
• 3.3. Materials and Methods 58
• 3.4. Results 75
• 3.5. Discussion 88
• 3.6. Conclusion 95
• Chapter 4. Seal-based detection of southward intrusion of mCDW on the Ross Sea continental shelf 98
• 4.1. Abstract 98
• 4.2. Introduction 98
• 4.3. Materials and Methods 101
• 4.4. Results 106
• 4.5. Discussion 118
• 4.6. Conclusion 123
• Chapter 5. Individual Variation and Energetic Trade-offs Drive Partial Migration in Weddell Seals 124
• 5.1. Abstract 124
• 5.2. Introduction 125
• 5.3. Materials and Methods 129
• 5.4. Results 137
• 5.5. Discussion 142
• 5.6. Conclusion 154
• Chapter 6. General Discussion 156
• 6.1. Breeding Season: Central-place constraints and cooperative optimization 157
• 6.2. Non-breeding season: Environmental modulation of foraging behavior 158
• 6.3. Integration and Ecological Implications 160
• References 162
• Abstract in Korean 국문초록 211