Functional Differentiation of Human Theta Subbands During Episodic Memory = 일화기억 처리에서 사람의 세타 뇌파 하위대역의 기능적 역할 구분

다국어 초록 (Multilingual Abstract)

Theta oscillations are central to theories of episodic memory and spatial navigation in both human and nonhuman animals. Yet, increasing evidence using intracranial EEG and MEG suggests that human hippocampal theta waves consist of functionally distinct slow and fast sub-bands, with the traditional range of 4-8 Hz associated with spatial cognition and a slower oscillation of 2-4 Hz frequently associated with memory processing. The extent to which these sub-bands can be reliably identified and functionally dissociated in human scalp EEG, however, remains unclear. In this study, we recorded 32-channel EEG from 29 adults performing an episodic memory (EM) task requiring memory for object identity, spatial location, and temporal order in virtual rooms. To test for task-specificity, all participants also completed a word memory task (Word), requiring pairwise temporal order judgments from a list of visually presented words. Power spectral analyses during both memory tasks revealed two prominent peaks within the 2–9 Hz range, clustering around 2–4.5 Hz and 5.5–8.5 Hz, which we refer to as slow and fast theta, respectively. Both sub-bands showed task-related increases relative to fixation, but with distinct profiles. Slow theta exhibited widespread enhancement during encoding and retrieval and was consistently related to behavioral performance. In the Word task, slow theta power in the frontal channels predicted accuracy, and temporal/central channels during EM encoding predicted faster and more accurate retrieval. Fast theta, on the other hand, showed weaker associations with memory performance but selectively increased over occipital–parietal sites during the EM task and was modulated by the crossing of a spatial boundary in the middle of the room, particularly over right temporal channels. In the Word task, fast theta was modulated by the crossing of semantic boundaries in the middle of the word list, particularly over the left frontal temporal channels. These results indicate that slow and fast theta sub-bands are separable and behaviorally meaningful even in human scalp EEG recordings, with slow theta supporting domain-general episodic integration and fast theta preferentially engaged by spatial and boundary-related processing.

국문 초록 (Abstract)

Theta Oscillation은 기억 형성과 공간 탐색을 설명하는 핵심 신경생리학적 지표로 여겨져 왔으나, 최근 연구들은 기존의 theta power의 범위가 slow 와 fast theta로 하위 대역으로 구분되며 기능적으로도 구분됨이 제시되고 있다. 그러나 이러한 하위 대역이 사람의 두피에서 측정한 scalp EEG에서도 하위 대역으로 구분되며 기능적으로도 다른 양상이 나타나는지는 아직 명확하지 않다. 본 연구에서는 29명의 20-30세 성인을 대상으로 32체널 뇌파를 기록하며 두 가지 과제 (1) 가상환경에서 어떠한 사물 (what), 어디로 (where), 어떤 순서로 (when) 들어가는지 기억하도록 하는 일화기억 과제 (Episodic Memory; EM)과제, (2) 제시된 단어들의 시간적 순서를 판단하는 Word 과제를 수행하게 하였다. power spectrum을 확인해본 결과, 2-9 Hz 범위에서 2-4.5 Hz와 5.5-8.5 Hz 부근의 두 개의 peak이 지속적으로 관찰되었으며, 각각 slow theta와 fast theta로 정의하였다. 두 하위 대역 모두 fixation 대비 과제를 수행할 때 증가를 보였으나, 양상은 서로 달랐다. Slow theta는 두 과제에서 모두 전반적인 체널에서 증가하였으며, 과제 행동 수행과 연관됨을 볼 수 있었다. Word task에서는 인코딩 시의 전두엽 부근의 channel에서 slow theta가 시간 순서 정확도를 예측하였고, EM task에서는 인코딩 시의 측두와 중심 영역부의 channel의 slow theta 증가가 이후 더 빠른 일화기억 인출과 관련됨을 볼 수 있었다. 반면 fast theta는 과제 수행과 관련성은 약했으나, 공간-시간 정보를 더 포함한 EM task에서 Word task에 비해 후두-두정 영역에서 더 큰 power를 보였고, EM task에서 공간 경계를 통과하는 순간 right temporal 영역에서 power가 감소하는 현상이 나타났다. 따라서 Slow theta는 과제 전반적인 일화 기억 연합과 순서 기반 처리라는 기억과 관련된 기능을 수행하는 반면, fast theta는 공간적 맥락 처리와 같은 공간-장면 정보에 선택적으로 반응하는 것으로 나타났다. 이러한 결과는 slow 와 fast theta가 사람대상으로 측정한 scalp EEG에서 분리 가능한 신호일 뿐 아니라 기능적으로도 구별되는 역할을 수행함을 시사한다.

목차 (Table of Contents)

• Abstract i
• Table of Contents iii
• List of Figures v
• 1. Introduction 1
• 1.1. Role of Theta in Spatial Cognition and Memory 1
• 1.2. Functional and Physiological Distinction of Slow and Fast Theta 4
• 1.3. Present Study 6
• 1.3.1 Limitations of Prior Work 6
• 1.3.2 Study Goals 7
• 2. Materials & Methods 10
• 2.1. Participants 10
• 2.2. Task Description 10
• 2.3. EEG Data Acquisition and Preprocessing 14
• 2.4. Calculating the EEG Band Power and Its Relationship with Behavioral Features 14
• 3. Results 16
• 3.1. Behavioral Results 16
• 3.2. Neural Results 18
• 3.2.1. Functional Dynamics of Theta Subbands During Episodic Memory Encoding and Retrieval 22
• 3.2.2. Theta Subband Modulation and Behavioral Correlates During the Word Task 28
• 3.2.3. Theta Subband Power Difference Between Two Tasks 32
• 4. Discussion 34
• 4.1. Slow and Fast Theta as Functionally Dissociable Subbands in Human Scalp EEG 34
• 4.2. Slow Theta as a Domain-General Signal Supporting Memory Integration 36
• 4.3. Slow vs Fast Theta During Episodic Encoding: Temporal Dynamics and Functional Divergence 38
• 4.3.1. Stimulus-Locked Fluctuations in Slow and Fast Theta 38
• 4.3.2. Theta Subband Sensitivity to Spatial and Semantic Boundary 39
• 4.4. Task Differences Between Word Task and EM Task Reveal Domain-Level Roles of Theta Subbands 42
• 4.5. Limitations and Future Directions 44
• 5. Conclusion 47
• Bibliography 48
• Appendix 57
• 국문초록 61
• 감사의 글 62