Behavioural and Comparative Studies of Adaptive Colouration in Caterpillars and Pinnipeds = 나비목 애벌레와 기각류에서 적응적 색채의 행동 및 비교 연구

다국어 초록 (Multilingual Abstract)

Animals use diverse defensive colouration strategies, notably camouflage and aposematism. Light conditions affect the efficacy of each strategy: bright light enhances aposematism, whereas dim light makes camouflage more effective. Consequently, animals should adjust when and how they move in response to changes in light conditions across the day-night cycle. Caterpillars are an ideal system for studying interactions between defensive colouration and diel activity because their various colouration is primarily defensive and their activity is dominated by feeding. Here, we tested whether defensive colouration is associated with feeding behaviour and frass production, which is closely linked to feeding, in macroheteroceran caterpillars. We classified species as conspicuous or cryptic, and further subdivided cryptic species into twig- and leaf-resembling forms. Using 24 hours video recordings of 36 caterpillars representing 20 species (9 conspicuous, 11 cryptic), we tested whether species with different colouration differ in feeding intensity (how long they feed), feeding-bout structure (how often they feed), and diel allocation of feeding and frass production (day vs night). We found clear evidence that feeding-bout structure differs between colouration strategies: conspicuous species showed more feeding bouts and shorter intervals between bouts than cryptic species, whereas bout duration did not differ. Feeding intensity and diel allocation did not differ significantly among colouration categories, although conspicuous species tended to feed longer overall and cryptic, especially twig-resembling species, tended to feed more at night. Our results suggest that defensive colouration is linked to the temporal structure of feeding and to a trade-off between crypsis and feeding activity in caterpillars, potentially driving behavioural differences among species with different defensive colouration strategies.

Countershading is a widespread colouration pattern in animals, characterised by darker pigmentation on body surfaces exposed to illumination and lighter pigmentation on those in shadow. The optimal degree of countershading is shaped by light levels, leading to the prediction that countershading intensity should correlate with the light environment a species inhabits. We tested this hypothesis in pinnipeds (Carnivora, Pinnipedia), a group that combines diverse variation in the degree of countershading, body size, and diving depth, within aquatic environments where light predictably decreases with depth. We predicted that species foraging in well-lit shallow water would exhibit stronger countershading than those that dive deeper. We also examined the influence of thermal environments, predicting that species in colder climates would display darker dorsal pelage to maximise solar heat gain, resulting in stronger countershading. Body weight was additionally considered as a potential covariate due to its links with thermoregulation and dive capacity. Contrary to our expectations, we found no evidence that diving depth or thermal environments influenced the evolution of countershading. The only statistically significant association was a negative correlation between male body weight and the degree of countershading. Although all extant pinniped species were included, statistical power was low for most relationships possibly due to low number of extant species, preventing us from conclusively rejecting our predictions. We discuss possible explanations for this uncertainty and suggest future directions for research.

국문 초록 (Abstract)

동물의 적응적 색채는 다양한 선택압 하에서 진화하며, 포식 회피, 성
선택, 체온 조절 등 여러 기능을 수행한다. 따라서 색채 형질이 생태와 어떻
게 연관되는지를 이해하기 위해서는 종 내에서 작동하는 행동 메커니즘과
계통 간 비교를 통해 드러나는 진화적 패턴을 통합적으로 살펴볼 필요가 있
다. 본 논문은 애벌레와 기각류를 대상으로 행동 연구와 계통 비교 분석을
결합하여 적응적 색채의 생태적 연관성을 알아보았다.
첫번째 챕터에서는 방어색채에 초점을 두고, macroheteroceran 애벌
레에서 색채 기반의 포식 회피 전략이 섭식 행동의 주야 패턴 및 시간적 구
조와 연관되는지 검정하였다. 애벌레의 색채는 주로 방어 기능을 수행하고,
활동의 대부분이 섭식에 의해 좌우되므로 색채와 행동 사이의 연관관계를
탐색하기에 적합한 분류군이다. 20종 36개체를 대상으로 24시간 동영상 녹
화를 수행하였으며, 각 종들을 ‘눈에 띄는 색(conspicuous)’과 ‘은폐색
(cryptic)’으로 분류하고, 은폐색 종은 가지를 닮은 종과 잎을 닮은 종으로
세분하였다. 섭식 강도(얼마나 많이 먹이 활동을 하였는지), 섭식 구조(얼마
나 자주 먹이 활동을 하였는지), 섭식과 배설물 생산의 주야 배분을 정량화
한 결과, 섭식 구조는 색채 전략에 따라 뚜렷한 차이를 보였다. 즉, 눈에 띄
는 색을 가진 종은 은폐색 종보다 섭식을 더 자주 하였고, 섭식 간의 간격이
더 짧았으나, 각 섭식의 지속시간은 유의한 차이가 없었다. 섭식 강도와 주
야 배분은 각 색채 범주 간 유의한 차이가 없었으나, 은폐색(특히 가지를 닮
은 종) 종은 야간 섭식 경향을, 눈에 띄는 색 종은 더 긴 총 섭식 경향을 보
였다. 이러한 결과는 방어 색채가 섭식의 시간적 구조와 연관되며, 은폐
(crypsis)와 활동성 사이의 절충과 부합함을 시사한다.
두번째 챕터에서는 countershading을 여러 생태·형태 요인의 영향
을 받을 수 있는 적응적 색채 패턴으로 보고, 기각류에서 종간 변이를 설명
하는 요인을 계통 비교 분석법으로 검정하였다. Countershading은 위에서
비추는 광원 아래에서 자기 그림자 은폐(self-shadow concealment)를 통
해 위장 효과를 높일 수 있으며, 육상 환경에서는 체온 조절과도 연관될 가
능성이 있다. 현존 기각류 전 종을 대상으로, countershading 정도가 잠수
행동 중 경험하는 빛 환경과 관련되는지 평균 잠수 깊이를 지표로 검정하고,
추가로 서식지의 온도 환경과 체중을 예측 변수로 함께 평가하였다. 분석 결
과, 예측과 달리 countershading은 잠수 수심이나 온도 환경과 유의한 관련
성을 보이지 않았다. 통계적으로 유의한 패턴은 수컷 체중과
countershading 강도 사이의 음의 상관관계만 나타났으며, 다만 종 수가 제
한되어 대부분의 효과에서 통계적 검정력이 낮았다. 종합하면, 본 학위 논문
은 적응적 색채가 종 수준에서 섭식 행동의 주야 패턴 및 시간적 구조로 반
영될 수 있음을 보여주는 한편, 형태적 패턴의 비교 검정은 선택압의 복잡성
과 표본 수 제약으로 인해 명확한 진화적 요인을 도출하는 데 한계가 있을
수 있음을 강조한다.

목차 (Table of Contents)

• General Abstract i
• Lists of tables iv
• Lists of Figures v
• General Introduction 1
• Chapter 1. Defensive colouration shapes feeding behaviour in caterpillars 4
• Abstract 5
• Introduction 6
• Methods 10
• Results 17
• Discussion 25
• Supplementary materials 29
• Chapter 2. Comparative study of ecological and morphological factors influencing countershading evolution in pinnipeds 36
• Abstract 37
• Introduction 38
• Methods 42
• Results 47
• Discussion 50
• Supplementary materials 53
• General Conclusion 87
• Bibliography 89
• 국문초록 100