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    우량 한우 축군의 도체형질에 대한 유전모수 추정 = Estimation of genetic parameters for carcass traits in elite Hanwoo steer herds

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    https://www.riss.kr/link?id=T17389633

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    국문 초록 (Abstract) kakao i 다국어 번역

    본 연구는 한우 도체형질의 유전적 특성을 분석하고 우량 한우 축군의 유전모 수를 추정함으로써 한우 개량 방향성 제시 및 한우의 국제 경쟁력 향상 방안을 마련하고자 실시하였다. 2014년부터 2024년까지 11년간 한우능력평가대회 출품 축 총 2,503두를 대상으로 도체형질과 혈통분석 및 유전모수를 추정하였다. 1. 한우의 도체 형질 본 연구에서 다루는 한우의 주요 도체 특성은 크게 육량과 육질 항목으로 구 분된다. 육량을 결정하는 핵심 지표로는 도체중(CWT), 등심단면적(EMA), 등지 방두께(BFT)가 포함되며, 육질 항목은 근내지방도(MS)를 통해 평가된다. 1) 도체중: 도축장 경영자가 측정하여 도체에 표기한 도체 한 마리분의 중량 (kg)을 적용한다(단, 소수점 이하의 도체중은 절사한다.) 2) 등심단면적: 등급판정부위에서 가로, 세로가 1㎝단위로 표시된 면적자를 이 용하여 배최장근의 단면적을 ㎠단위로 측정한다. 배최장근 주위 의 배다열근, 두반극근과 배반극근은 제외한다. 3) 등지방두께: 등급판정 부위에서 배최장근단면의 오른쪽면을 따라 배쪽으로 3분의 2 들어간 지점의 등지방을 ㎜단위로 측정한다. 4) 근내지방도: 등급판정 부위에서 배최장근단면에 나타난 근육 내 지방 분포 정도를 축산물 등급판정 세부기준에 따라 1번에서 9번까지로 한다. 최 등(2006)은 1998년부터 2005년도까지 약 10여 년간의 당대 및 후대 검정 기록을 종합하여 한우 도체형질의 평균치를 산출하였다. 분석 결과, 육량 지수 항목인 도체중은 304.61±35.05㎏, 배최장근단면적은 74.92±8.45㎠, 등지방두 께는 7.24±3.06㎜로 나타났으며 육질의 척도인 근내지방도는 2.80±1.57점을 기록하는 등 주요 형질에 대한 정밀한 분석치가 보고되었다. 한우의 주요 형질인 도체중과 배최장근단면적에 대해 선 등(2008)은 각각 305.43±32.564㎏ 및 75.29±8.168㎠의 평균값을 확인하였다. 이는 1,312두의 후대검정 기록을 정밀 분석한 결과로, 2000년대 초반 한우 개량 집단의 발육 및 지육 특성을 잘 보여준다. 출하 시기와 도체중의 상관성을 살펴본 또 다른 연구(구 등, 2008)에 의하면, 1997년부터 2007년도까지 전국 한우능력 평가대회 출품축 1,587두를 대상으로 26.48±2.43개월령의 평균 출하월령과 377.30±45.59㎏의 도체중을 보고하였다. 이는 특정 우량 축군의 성적을 장기적으로 추적한 결과라는 점에서 의의가 있다. 김 등(2010)은 강원도 홍천지역에서 사육되어 농협 서울공판장에서 도축된 96 두의 한우 도체형질을 분석한 결과에서 출하체중은 556.81㎏, 도체중은 319.24 ㎏, 등지방두께는 10.95㎜, 배최장근단면적은 78.08㎠, 도체율은 57.19%, 근내 지방도는 3.92점이라고 보고하였다. 김 등(2010)에 따르면 강원도 홍천 지역 한우의 육량 형질은 도체중 319.2㎏, 배최장근단면적은 78.1㎠, 등지방두께 등지방두께는 10.9㎜였으며, 육질을 결정 하는 근내지방도는 평균 3.9점으로 집계되었다. 이는 서울공판장으로 출하된 특 정 지역 축군의 도체 성적을 실증적으로 보여주는 결과이다. 2000년대 중반(2004~2008년) 도축 기록을 활용한 원 등(2010)의 연구에서는 한우의 도체 성적이 이전보다 향상된 것으로 확인되었다. 분석 결과에 따르면 도 체중은 평균 426.8±49.3㎏을 기록하였고, 등지방두께는 10.9±4.1㎜, 배최장근 단면적은 87.9±9.1㎠을 나타냈다. 육질 등급의 핵심인 근내지방도는 5.6±2.0점 수준으로 집계된 것으로 보고되었다. 충북 지역의 한우 등급판정 기록(2005~2007년)을 정밀 분석한 이 등(2011)의 연구에 따르면, 해당 지역 개체들의 도체중 평균은 360.76±50.10㎏인 것으로 조사되었다. 또한 배최장근단면적(81.34±9.55㎠)과 등지방두께(10.30±4.62㎜), 근내지방도(3.96±2.33점) 등의 도체 지표를 산출하여 지역 단위의 형질 특성을 규명하였다. 이 등(2011)은 농협중앙회 한우개량사업소의 제38차부터 47차 후대검정에 참 여한 1,838두의 기록을 분석하여 개량 축군의 도체 성적을 검토하였다. 해당 연 구에서 산출된 평균 도체중은 360±35.7㎏이었으며, 도체율(67±2.7%)과 배최장 근단면적(80±8.5㎠), 등지방두께(10±3.5㎜), 근내지방도(3±1.6점) 등 주요 형질 의 유전적 거동을 확인하였다. 윤 등(2013)의 연구에 의하면, 2005년부터 2011년도까지 도축된 거세우 17,249두의 도체형질을 분석한 결과, 도체중은 437.0±48.7㎏, 등지방두께는 12.1±4.3㎜, 배최장근단면적은 90.3±9.5㎠, 근내지방도는 5.7±1.86점으로 제시 하였다. 한우 혈통등록사업 및 대규모 거세우 집단을 대상으로 한 연구들에서는 한우의 도체 형질이 비약적으로 향상된 결과가 도출되었다. 최(2014)는 161,310두의 혈 통등록우 자료를 통해 도체중 419.46±44.46㎏, 등지방두께는 13.08±5.00㎜, 배최장근단면적은 60.46±10.34㎠, 근내지방도는 5.39±2.00점으로 보고하였으 며, 이어 김(2015)은 24만 두 이상의 거세우 분석을 통해 도체중 418.76±44.21㎏ 및 배최장근단면적 89.72±10.13㎠, 근내지방도는 5.36±2.01 점 등의 성적을 제시하여 국가 차원의 도체 성적 지표를 확립하였다. 송(2015)의 연구 결과 보고에서 농협중앙회에서 수행한 한우 암소검정사업에서 수집된 1997년부터 2012년도 사이에 출생하여 2002년부터 2015년도 사이에 도축된 17,119두의 한우 번식우에 대한 도체형질을 분석한 결과에서 도체중은 327.5±41.3㎏, 도체율은 66.7±3.3%, 등지방두께는 11.7±4.8㎜, 배최장근단면 적은 80.2±10.2㎠, 근내지방도는 3.8±1.9점이라 보고하였다. 황(2016)의 연구에 의하면, 2012년부터 2016년도까지 도축된 한우 거세우 16,200두의 도체성적을 분석한 결과, 도체중은 417.05±46.46㎏, 등지방두께는 12.45±4.70㎜, 배최장근단면적은 91.09±10.87㎠, 근내지방도는 5.51±1.88점이 라고 보고하였다. 이 등(2016)의 연구 결과 보고에 의하면, 경북 지역에서 사육된 한우 107,020 두의 도체성적을 분석한 결과, 도체중은 423.37±42.52㎏, 등지방두께는 12.36±4.79㎜, 배최장근단면적은 90.39±9.45㎠, 근내지방도는 5.34±1.91점이 라고 제시하였다. 이 등(2016)은 1996년부터 2013년도까지 당대 및 후대 검정우 중 23차에서 54차까지 참여한 10,351두의 도체형질 분석 결과를 보면, 도체중은 340.98±45.42㎏, 등심단면적은 78.72±9.20㎠, 등지방두께는 8.60±3.74㎜, 근 내지방도는 3.25±1.60 점이라 보고하였다. 김 등(2017)의 연구에 의하면, 한우 35,247두의 도체형질을 분석한 결과에서 도체중은 418.76±44.21㎏, 등지방두께는 13.06±5.00㎜, 배최장근단면적은 89.72±10.13㎠, 근내지방도는 5.36±2.01점으로 보고하였다. 이(2017)의 연구에 의하면, 2005년부터 2015년도까지 전국의 357개 농가에서 출하한 72,900두의 한우 기록을 이용하여 암소와 거세우의 도체형질을 각각 분 석한 결과에서 암소는 도체중이 341.13±42.72㎏, 등지방두께가 12.73±5.26㎜, 배최장근단면적이 81.61±10.46㎠, 근내지방도가 3.95±1.89점으로 조사되었고, 거세우는 도체중이 423.86±47.22㎏, 등지방두께가 12.74±5.10㎜, 배최장근단 면적은 90.53±10.55㎠, 근내지방도는 5.58±1.92점이라고 발표하였다. 송(2017)은 2017년까지 한우 육종농가에서 사육된 90,800두의 한우 도체성적 을 분석한 결과에서 도체중은 387.79±58.698㎏, 등지방두께는 11.74±4.478㎜, 배최장근단면적은 86.37±11.468㎠, 근내지방도는 4.58±2.183점이라고 보고하 였다. 이(2018)는 2008년부터 2012년도까지의 7,617두의 한우 농가자료를 이용하여 도체형질을 분석한 결과, 도체중은 408.45±58.95㎏, 등지방두께는 12.83±5.20 ㎜, 배최장근단면적은 91.23±11.73㎠, 근내지방도는 5.28±2.07점이라고 발표하 였다. 한 등(2018)은 2010년부터 2017년도에 도축된 53,992두의 한우 거세우의 도 체형질을 분석하여 도체중이 437.74±52.52㎏, 등지방두께가 13.50±5.27㎜, 배 최장근단면적이 94.34±13.85㎠, 근내지방도가 5.94±2.01점이라고 발표하였다. 조(2019)는 2000년부터 2013년도까지 출하한 전국의 한우 5,673두의 도체성 적을 분석한 결과에서 강원지역의 도체중은 393.68±60.87㎏, 등지방두께는 11.48±4.17㎜, 배최장근단면적은 88.08±10.62㎠, 근내지방도는 4.88±2.03점이 라고 보고하였고, 경상지역의 도체중은 390.93±58.13㎏, 등지방두께는 12.62±4.37㎜, 배최장근단면적은 87.34±10.45㎠, 근내지방도는 4.91±2.08점이 라고 보고하였다. 또한 충청지역의 도체중은 385.72±58.3㎏, 등지방두께는 12.47±4.41㎜, 배최장근단면적은 88.76±10.96㎠, 근내지방도는 4.81±2.06점이 라고 분석하였으며, 전남지역은 도체중이 390.00±58.71㎏, 등지방두께는 12.36±4.43㎜, 배최장근단면적은 88.55±11.21㎠, 근내지방도는 4.99±2.12점이 라고 보고하였다. 임(2020)의 연구에 의하면, 전남지역 농가 2개소에서 2010년부터 2020년도까 지 사육된 한우 862두의 도체형질을 분석한 결과에서 도체중은 394.78±75.51 ㎏, 도체율은 0.58±0.03%, 배최장근단면적은 89.00±11.88㎠, 등지방두께는 11.72±4.74㎜, 근내지방도는 4.74±2.07점이라고 제시하였다. 강(2020)이 보고한 2015년부터 2019년도까지 출하된 179,105두의 한우 도체 형질 분석 결과에서 도체중은 427.93±57.87㎏, 등지방두께는 13.62±4.74㎜, 배최장근단면적은 92.13±11.26㎠, 근내지방도는 5.7±1.89점으로 보고하였다. 2. 한우능력평가대회 출품축의 혈통 및 도체성적을 활용한 출품축 데이터 분석 1) 유전모수 추정 가축육종 분야에서 유전모수 추정은 양적형질에 대한 유전적 기작을 수학 및 통계학적 기법을 통해 모델링하여 변이를 설명할 수 있는 방법으로 널리 사용되 었다(Henderson, 1986). 1953년 Henderson는 분산분석방법을 이용하여 혼합모형의 분산성분을 추정하 는 방법을 제안했으며(Searle, 1991), 이 방법은 총 3가지로 나뉜다. Henderson method Ⅰ은 불균형 자료의 제곱합을 통해 균형 자료의 제곱합을 구하는 방법 이고 Henderson method Ⅱ는 자료에 사용된 고정효과를 보정한 후 Henderson method Ⅰ을 사용하는 방법이며, Henderson method Ⅲ는 자료를 선형모형에 적용한 후 추정된 제곱합을 이용하는 방법이다. Henderson method Ⅰ은 불균 형 자료에 대해서도 추정치를 구할 수 있지만 많은 연산이 필요하다. Henderson method Ⅱ는 이보다 좀 더 복잡하고, Henderson method Ⅲ는 거 의 사용이 불가능하였다. 이러한 분산성분 추정의 약점을 보완하기 위해 최대우 도법(maximum likelihood, ML)이 등장하였으며, 이는 분석에 사용되는 자료가 규칙적이고 정규성을 가져야 하기 때문에 많이 활용되었다. 유전변이 추정을 위한 통계분석 방법 중 하나인 최대우도법을 더욱 활용하기 위해서 Thompson (1962)이 모형의 모수 값 위치에 상관없이 우도함수를 최대 화하는 방법을 제시하였으며, 그 방법은 제한최대우도법(restricted maximum likelihood, REML)으로 현재 가축개량에 가장 많이 사용하는 방법 중 하나이다. 여러 번의 반복 과정을 통해 분산과 공분산을 계산하기 때문에 시간과 효율성 측면에서 떨어진다는 단점이 있으나, 이러한 단점을 보완하기 위해 DF (derivative free) REML, EM (expectation-maximization) algorithm, AI (average information) algorithm 등이 개발되어 사용되었다. 유전모수 추정에 대한 선행연구를 살펴보면, Pariacote 등 (1998)은 미국 쇼튼 혼 거세우 1,292두를 대상으로 도체성적을 이용하여 유전력, 유전상관 및 표현 형 상관을 추정하는 연구를 실시하였는데, 이 연구에서 다변량 REML을 사용하 여 유전모수를 추정하였다. 추정된 결과 도체중, 지육율, 등지방두께, 등심단면 적, 근내지방도 육량등급 순으로 0.60±0.19, 0.49±0.19, 0.46±0.19, 0.97±0.21, 0.88±0.21, 0.54±0.19로 나타났다. Lee (2001)는 1989년부터 1999년까지 한우 후대검정자료 1,762두의 이유시 체충과 도체형질 간의 유전력 및 유전상관을 다형질 개체모형을 설정하여 Gibbs sampling을 이용한 Bayesian 추론과 AI-REML 방법으로 추정한 후 비교하였 다. 이 연구에서는 AI-REML 방법에서 도체형질 중 근내지방도의 관측치를 연속 형 변량으로 간주하여 모수를 추정하였으며, bayesian 추론방법에서는 근내지방 도를 이산형 변량으로 간주하여 표본을 gibbs Sampling 방법을 통해 추출하는 threshold model (TM-GIBBS)을 적용하여 추정하였다. 그 결과, 이유시 체중에 대한 상가적 유전력과 모체유전력은 AI-REML방법에서 0.24와 0.25이었으며, TM-GIBBS에서는 0.31과 0.28로 추정되었고, 근내지방도에서는 AI-REML 방 법에서 0.35, TM-GIBBS에서 0.43~0.65로 보고하였다. Smith 등 (2007)은 1996년부터 2000년까지 루이지애나 주에 있는 17개 사육 농장에서 종모우 68두로부터 생산된 브라만 수송아지 467두의 도체성적을 이용 하여 animal model로 유전모수를 추정하였다. 그 결과, 일당증체량, 생시체중, 도체중, 등지방두께, 골 성숙도, 근육 성숙도, 등심단면적, 근내지방도, 육질등급, 육량등급 순으로 0.33±0.14, 0.59±0.16, 0.57±0.15, 0.36±0.17, 0.10±0.10, 0±0.08, 0.50±0.16, 0.37±0.16, 0.42±0.16, 0.46±0.17, 0.45±0.17로 보고하 였다. Sun 등 (2010)은 2005년부터 2009년까지 경남지역에서 도축된 한우 22,954 두의 도체성적을 이용하여 유전력, 유전상관 및 표현형상관을 추정하였으며, 도 체중, 등심단면적, 등지방두께, 근내지방도 순으로 유전력은 0.39, 0.30, 0.33, 0.62로 나타냈고 유전상관은 도체중을 기준으로 등심단면적, 등지방두께, 근내지 방도에서 0.86, 0.38, 0.24, 등심단면적 기준으로 등지방두께, 근내지방도에서 0.31, 0.19, 등지방두께와 근내지방도에서 0.36으로 나타났다. 표현형상관은 도 체중을 기준으로 등심단면적, 등지방두께, 근내지방도에서 0.72, 0.24, 0.24, 등 심단면적 기준으로 등지방두께, 근내지방도에서 0.09, 0.28, 등지방두께와 근내 지방도에서 0.21로 보고하였다. Lopez 등 (2019)은 1997년부터 2016년까지 92개의 일반 한우사육 농가에서 수집한 암소 15,355두를 대상으로 번식형질인 초산일령, 번식간격, 공태일수, 임 신기간에 대해 AI-REML 방법으로 유전모수를 추정하였으며, single trait model과 multi trait model로 구분하여 나타냈다. 먼저, single trait model의 결 과를 살펴보면, 초임형질인 초산일령에서는 0.08±0.01로 나타냈고 반복형질인 1~3산차까지 수집한 번식간격, 공태일수, 임신기간은 0.02±0.01, 0.02±0.01, 0.14±0.01로 나타냈다. multi trait model의 결과를 살펴보면, 초산일령, 번식간 격, 공태일수, 임신기간 순으로 0.10±0.01, 0.03±0.01, 0.03±0.01, 0.13±0.02 로 나타냈다. Ribeiro 등 (2022)은 1999년부터 2018년까지 태어난 암소 6,138두를 대상으 로 암소의 무게(mature cow weight)와 체형조건 점수(body condition score)를 암소 선발 프로그램에 적용하여 효율성 개선이 가능한지를 확인하기 위해 bivariate animal model을 사용하여 유전모수를 추정하였다. 산차 1~8까지 구분 지어 각 형질에 대해 모수 추정을 한 결과, 암소의 무게 형질은 0.43~0.55의 유 전력이 추정되었으며, 체형조건 점수 형질은 0.12~0.31의 유전력이 추정된 것을 보고하였다. 이렇듯 가축에 대한 여러 형질에 대해 유전모수 추정 연구가 진행된 것을 확인 할 수가 있었다. 2) 육종가 추정 전통적인 가축개량은 혈통정보를 이용하여 개체 간의 혈연관계도를 구축하고 개체가 가지고 있는 표현형정보를 활용하여 육종가를 추정하는 방법을 따르고 있다. 일반적으로 이용되는 육종가 추정방법에는 선발지수법(selection index), 최소제곱법(least-square method), REML 및 최적선형불편예측법(best linear unbiased prediction, BLUP) 등이 있다. 선발지수법은 가축이 가지고 있는 표현형정보에 관해서 검정하고자 하는 개체 와 개체의 사촌들 간의 적정가중치를 두어 개량하고자 하는 여러 형질들을 동시 에 개량하는 방법이다(Hazel, 1943). 이러한 방법은 여러 형질을 동시에 평가하 여 개체 선발에 유용하게 사용될 수 있는 장점이 있지만, 검정하는 형질의 유전 모수 추정에 관한 연구가 반드시 이루어져야 하는 번거로움과 모수값의 정확도 가 떨어질 때 분석된 결과의 정확도가 감소하는 경향이 있다고 보고되었다 (VanVleck, 1979; Kim et al., 2009). 현재 가장 많이 사용되고 있는 BLUP 방법의 육종가 추정은 유전적 부동과 배 우자의 정보 불균형으로 생기는 분산을, 혈통정보로 구축한 혈연계수 행렬로 설 명이 가능하여 잔차분산을 감소시켜준다(Sorensen and Kennedy, 1984). 이후, BLUP 방법은 single trait animal model에서 multi trait animal model 분석이 가능하게 되었으며(Henderson and Quass, 1976), 이전까지 유전모수 추정을 위한 통계분석 방법 중 하나인 최대우도법의 단점을 개선한 제한최대우도법을 Henderson의 혼합 모형에 대입함으로 표현형정보에 대한 분산 및 공분산 모수 추정이 가능하게 되었다(Thompson, 1962; Harville, 1977; Handerson, 1986). EM-algorithm에 의한 REML의 유전모수 추정은 모수 값에 대한 수렴 속도는 느리지만, 계산 방법이 간단하고 매회 반복이 이루어져 정확한 모수 값 추정이 가능하다는 장점이 있다(Dempster et al, 1977). 또한, Henderson (1985)은 비 상가적 유전모형에서 EM-REML이 이전의 분산-공분산 추정 방법보다 수월하게 추정되었으며, 이 방법으로 다중 형질에도 적용할 수 있다고 보고하였다. 1980년대는 혼합 모형에 sire 자료만 사용하는 것에 제약을 두지 않고 dam의 자료를 포함시키는 방안이 모색되었는데, 이를 animal model이라고 불렸다. Henderson (1986)는 animal model의 장점으로는 선발이나 계획교배에 의한 의를 피할 수 있으며, 분석에 사용할 수 있는 자료의 수를 비약적으로 증가시켜 추정된 정확도를 향상시킬 수 있다고 보고하였다. 컴퓨터 모의실험을 통해 표현 형가와 animal model을 적용한 BLUP 방법으로 추정된 육종가로 선발하였을때, BLUP 방법으로 추정된 유전적 개량량이 더 컸으며, animal model과 sire model을 비교하였을 때, animal model이 상대적으로 약 15~20배 정도의 시간 이 소요되었으나 표준오차에서 평균 4%가 감소하였고, 이로 인해 추정된 육종가 의 정확도가 향상되었다고 보고하였다(Belonsky and Kennedy, 1988; Lofgren and Stewart, 1991). 분산분석 모형은 반응변수와 반응변수에 영향을 주는 독립변수의 관계를 선형 식으로 표현한다. 이러한 선형관계를 이루는 모형을 일반적으로 선형모형(linear model)이라고 하며, 분산분석모형(analysis of variance model)과 선형회귀모형 (linear regression model)으로 구분된다. 형질에 대해 다변량 선형 혼합 모형은 다음과 같다. y  Xb  Zu  e 여기서, y는 관측된 형질의 값을 나타내고, b는 고정효과, u는 임의효과, e는 잔차에 대한 벡터, X와 Z는 각각 고정효과와 임의효과의 빈도행렬이며, 이러한 선형모형 중 몇 개의 임의효과가 포함된 모형을 혼합모형이라고 한다. 이후, E(y)=Xβ, Var(u)=G=A2 , Var(e)=R=I2 , Cov(μ,e)=0으로 가정하여 Var(y)=V=ZGZ´+R가 된다. 여기서, A는 NRM (numerator relationship matrix)이고 2 는 상가적 유전분산, 2 는 임의 환경분산이다. y의 분산은 다음 과 같다(Henderson, 1975). vary  V  varZa  e  ZvaraZ ′  vare  covZae  cove Za  ZGZ ′  R  Zcovae  coveaZ ′ 여기서, covae  covea  이므로 V를 다음과 같이 쓸 수 있다. V  ZGZ ′  R 이것을 행렬로 풀어쓰면 다음과 같다. X ′X X ′Z  b X′ y       Z′X Z′Z  A    u Z′ y 여기서, A는 NRM이며, =22 또는     이고 2 는 상가적 유전분 산, 2 는 임의 환경분산이다. 3. 도체형질의 유전력 추정결과와 도체형질간 유전 상관 분석 이 등(2019)의 연구에 의하면 한우 도체형질에서 거세우 자료로 실시한 유전능 력 평가결과가 암소 자료로 실시한 평가결과와 차이가 있는지를 알아보기 위해 서 도축 자료를 암소 자료와 거세우 자료로 분리해서 유전모수와 육종가를 추정 함과 동시에 동일 형질의 암소 측정치와 거세우 측정치를 각각 다른 형질로 간 주하고 각 형질 내에서 두 측정치간의 유전 상관계수를 추정하였다. 도체중, 등 지방 두께, 등심 단면적 및 근내지방도의 유전력은 암소 자료 추정치들이 각각 0.60, 0.46, 0.47 및 0.59 그리고 거세우 자료 추정치들이 각각 0.62, 0.54, 0.41 및 0.58로 도체중과 근내지방도에서는 두 자료의 추정치 간 차이가 없었으 나 등지방 두께 유전력은 암소자료 추정치가 거세우 자료 추정치에 비해 8% 더 작고 등심 단면적 유전력은 암소자료 추정치가 6% 더 큰 것으로 나타났다. 그리 고 같은 형질 내에서 추정한 암소 측정치와 거세우 측정치간의 유전 상관계수는 도체중이 0.77, 등지방 두께가 0.79, 등심 단면적이 0.79, 그리고 근내지방도가 0.87이었다. 한편 각 형질별로 계산한 암소 자료의 추정 육종가와 거세우 자료의 추정 육종가간 순위 상관계수는 도축우 아비들이 0.45(도체중)에서 0.65(근내지 방도)의 범위, 그리고 도축우 어미들이 0.29(도체중)에서 0.40(근내지방도)의 범 위로 낮은 편이었다고 보고하였다. 국립축산과학원(2019)은 한우연구소 보유축(계통조성축) 150두의 씨수소에 대 한 유전능력평가 후 육종가를 표준화하여 그 분포를 나타내고 그 결과 각 형질 별 상위 5%이상의 씨수소들을 선발하였다. 또한 계통별 체중 및 도체형질에 대 한 육종가의 평균을 계산한 결과 성장형에서 체중에 대한 육종가가 전반적으로 높게 나타났고 고체 형질에서는 성장과 관련한 형질은 성장형에서 근내지방도는 육질형에서 더 우수하게 나타났다. 연도별 육종가 변화를 비교해본 결과 근내지 방도는 년도별로 완만히 증가하고 있었고, 도체중 역시 증가하였으며 ‘09년 가장 좋았고 ’10년과 ‘11년 약간 낮게 나타났음 성장형질은 모두 지속적으로 증가하 는 추세를 나타내었다고 보고하였다. 노 등(2021)의 연구에 의사면 모형에 따른 거세우와 암소의 분석결과는 첫 번 째 모형(Model 1)에서 거세우의 생시체중, 출하체중, 도체중, 등심단면적, 근내 지방도, 등지방두께의 유전력이 각각 0.28, 0.67, 0.70, 0.41, 0.63, 0.48로 나타 났고, 암소의 경우 각각0.30, 0.34, 0.32, 0.20, 0.21, 0.37로 나타났다. 모체의 영구환경효과를 포함한 두 번째 모형(Model 2)의 결과는 거세우에서 0.29, 암소 에서 0.31로 0.01의 유전력이 상승한 것으로 나타나 큰 변화를 보이지는 않았 다. 본 연구결과에 따르면 거세우에서 생시체중과 출하체중 및 도체중, 등심단면 적, 근내지방도, 등지방두께 사이의 유전상관은 각각 0.39, 0.42, 0.40, 0.25, 0.24로 나타나 중도의 상관관계를 나타내었고 암소에서는 생시체중과 출하체중, 도체중, 등심단면적 사이에서 각각 0.31, 0.41, 0.44로 거세우와 비슷한 결과로 나타났다고 보고하였다. 최 등(2006)은 농협중앙회 가축개량사업소가 보유하고 있는 1998년부터 2005년까지 실시한 한우 당대검정 대상우 2,532두의 자료와 1996년부터 2002 년까지 실시한 한우 후대검정 대상우 1,819두의 자료를 이용하여 당대 및 후대 의 형질을 다형질 개체모형을 이용하여 유전모수를 추정하였다. 적합한 통계분석 모형을 찾기 위하여 각 형질별로 회귀분석을 통한 변수선택방법으로 고정효과와 공변량을 결정하고, MTDFREML 패키지를 이용하여 유전모수를 추정하였다. 분 석형질은 등지방두께, 도체중, 도체율, 등심단면적, 근내지방도 및 12개월령 체중 으로, 이들의 유전력은 각각 0.51, 0.32, 0.27, 0.33, 0.50 및 0.26로 나타났다. 한편 유전평가에서 제외되었던 등지방두께 및 도체율의 유전력이 각각 0.51 및 0.27으로 추정되어 이에 대한 선발이 가능할 것으로 나타났다고 보고하였다. 1. 서 론 한우는 우리나라 농경분야의 오랜 역사를 함께 해온 동반자로 현대에 이르러 농기계가 보급됨으로써 역용우로의 가치는 사라졌지만, 중요한 식량자원의 한 축 으로 우리 국민에게 고품질의 육류를 공급하는 육용우로 변화하여 오늘에 이르 고 있다. 근대화 이후 급속한 경제발전으로 국민생활 수준 상승에 따라 쇠고기 수요가 증가하여 역용의 역할은 감소하고, 육용으로써 고품질 쇠고기로 변화할 필요성이 증가하였다. 산업적 측면에서 역용에서 육용으로의 역할 변화와 쇠고기 품질고급화 수요는 한우의 도체형질에 대한 개량의 가속화가 필요하게 되었고, 이 개량의 변화는 최근 연도별 한우능력평가대회 출품축에 대한 분석을 통해 확 인할 수 있을 것으로 기대한다. 한우의 유전능력평가를 대표하는 한우능력평가대회는 우리나라에 소도체 등급 판정 제도가 도입되었던 1993년 첫 대회 ‘제1회 한우고기평가회’ 를 시작으로 수입육 개방에 대비한 한우 고급육 생산과 개량사업 참여 의지를 북돋아 한우산 업의 경쟁력을 확보하자는 한우농가의 자발적 모임으로 시작되었다. 첫 대회를 통해 비거세우와 거세우의 도체형질 중 육질항목 특히 근내지방도 비거세우 1.5, 거세우 4.8수준의 결과를 보여 한우 개량과 거세를 통한 고급육 생산 가능성을 확인하며, 2회 대회부터는 ‘전국 한우능력 평가대회’로 이름을 바꾸고 출품축을 거세우로 한정하여 한우개량과 발전을 도모하였다. 한우능력평가대회 출품축의 성적은 30여 년의 시간 동안 개량의 효과가 더해지면서 도체성적 향상으로 이어 졌다. 한우능력평가대회는 한우 도체평가를 통해 개량사업 성과를 확인하고 개량 방 향을 제시하며, 새로운 축산환경에서 한우 경쟁력 향상과 우수성을 알리고자 하 는 목적으로 개최되고 있다. 단순히 도체평가 만으로 한우능력을 평가하는 것은 한계가 있다. 도체 형질은 유전적 요인과 환경적 요인이 모두 포함되어 있기에 유전적 요인만을 분리하는 것은 큰 의미가 있다고 사료된다. 따라서 본 연구는 한우능력평가대회에 출품한 11년 (2014 ~ 2024) 치 출품축 의 혈통 및 도체성적을 활용하여 도체형질에 대한 유전모수를 추정하고 도체형 질 간 유전 상관을 분석하여 한우능력평가대회 출품축의 유전적 개량 정도를 파 악하고자 실시하였다. 2. 본론과 관련된 내용 가. 추가 제목 1) 제목 제목 가) 제목 4. 결론 및 향후계획 가. 결론 나. 향후계획 참고 문헌 [1] M. Ito et al., “Application of amorphous oxide TFT to electrophoretic display,” J. Non-Cryst. Solids, vol. 354, no. 19, pp. 2777–2782, Feb. 2008 [2] N. M. Amer, “The effects of homogeneous magnetic fields on developments of tribolium confusum,” Ph.D. dissertation, Radiation Lab., Univ. California, Berkeley, Tech. Rep. 16854, 1995. [3] R. L. Myer, “Parametric oscillators and nonlinear materials,” in Nonlinear Optics, vol. 4, P. G. Harper and B. S. Wherret, Eds. San Francisco, CA, USA: Academic, 1977, pp. 47–160. [4] T. Mei and T. Yang, “Circuit and method for average-current regulation of light-emitting diodes,” U.S. Patent 7 898 187 B1, 2011, Mar. 1, 2012.
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    본 연구는 한우 도체형질의 유전적 특성을 분석하고 우량 한우 축군의 유전모 수를 추정함으로써 한우 개량 방향성 제시 및 한우의 국제 경쟁력 향상 방안을 마련하고자 실시하였다. 2014년...

    본 연구는 한우 도체형질의 유전적 특성을 분석하고 우량 한우 축군의 유전모 수를 추정함으로써 한우 개량 방향성 제시 및 한우의 국제 경쟁력 향상 방안을 마련하고자 실시하였다. 2014년부터 2024년까지 11년간 한우능력평가대회 출품 축 총 2,503두를 대상으로 도체형질과 혈통분석 및 유전모수를 추정하였다. 1. 한우의 도체 형질 본 연구에서 다루는 한우의 주요 도체 특성은 크게 육량과 육질 항목으로 구 분된다. 육량을 결정하는 핵심 지표로는 도체중(CWT), 등심단면적(EMA), 등지 방두께(BFT)가 포함되며, 육질 항목은 근내지방도(MS)를 통해 평가된다. 1) 도체중: 도축장 경영자가 측정하여 도체에 표기한 도체 한 마리분의 중량 (kg)을 적용한다(단, 소수점 이하의 도체중은 절사한다.) 2) 등심단면적: 등급판정부위에서 가로, 세로가 1㎝단위로 표시된 면적자를 이 용하여 배최장근의 단면적을 ㎠단위로 측정한다. 배최장근 주위 의 배다열근, 두반극근과 배반극근은 제외한다. 3) 등지방두께: 등급판정 부위에서 배최장근단면의 오른쪽면을 따라 배쪽으로 3분의 2 들어간 지점의 등지방을 ㎜단위로 측정한다. 4) 근내지방도: 등급판정 부위에서 배최장근단면에 나타난 근육 내 지방 분포 정도를 축산물 등급판정 세부기준에 따라 1번에서 9번까지로 한다. 최 등(2006)은 1998년부터 2005년도까지 약 10여 년간의 당대 및 후대 검정 기록을 종합하여 한우 도체형질의 평균치를 산출하였다. 분석 결과, 육량 지수 항목인 도체중은 304.61±35.05㎏, 배최장근단면적은 74.92±8.45㎠, 등지방두 께는 7.24±3.06㎜로 나타났으며 육질의 척도인 근내지방도는 2.80±1.57점을 기록하는 등 주요 형질에 대한 정밀한 분석치가 보고되었다. 한우의 주요 형질인 도체중과 배최장근단면적에 대해 선 등(2008)은 각각 305.43±32.564㎏ 및 75.29±8.168㎠의 평균값을 확인하였다. 이는 1,312두의 후대검정 기록을 정밀 분석한 결과로, 2000년대 초반 한우 개량 집단의 발육 및 지육 특성을 잘 보여준다. 출하 시기와 도체중의 상관성을 살펴본 또 다른 연구(구 등, 2008)에 의하면, 1997년부터 2007년도까지 전국 한우능력 평가대회 출품축 1,587두를 대상으로 26.48±2.43개월령의 평균 출하월령과 377.30±45.59㎏의 도체중을 보고하였다. 이는 특정 우량 축군의 성적을 장기적으로 추적한 결과라는 점에서 의의가 있다. 김 등(2010)은 강원도 홍천지역에서 사육되어 농협 서울공판장에서 도축된 96 두의 한우 도체형질을 분석한 결과에서 출하체중은 556.81㎏, 도체중은 319.24 ㎏, 등지방두께는 10.95㎜, 배최장근단면적은 78.08㎠, 도체율은 57.19%, 근내 지방도는 3.92점이라고 보고하였다. 김 등(2010)에 따르면 강원도 홍천 지역 한우의 육량 형질은 도체중 319.2㎏, 배최장근단면적은 78.1㎠, 등지방두께 등지방두께는 10.9㎜였으며, 육질을 결정 하는 근내지방도는 평균 3.9점으로 집계되었다. 이는 서울공판장으로 출하된 특 정 지역 축군의 도체 성적을 실증적으로 보여주는 결과이다. 2000년대 중반(2004~2008년) 도축 기록을 활용한 원 등(2010)의 연구에서는 한우의 도체 성적이 이전보다 향상된 것으로 확인되었다. 분석 결과에 따르면 도 체중은 평균 426.8±49.3㎏을 기록하였고, 등지방두께는 10.9±4.1㎜, 배최장근 단면적은 87.9±9.1㎠을 나타냈다. 육질 등급의 핵심인 근내지방도는 5.6±2.0점 수준으로 집계된 것으로 보고되었다. 충북 지역의 한우 등급판정 기록(2005~2007년)을 정밀 분석한 이 등(2011)의 연구에 따르면, 해당 지역 개체들의 도체중 평균은 360.76±50.10㎏인 것으로 조사되었다. 또한 배최장근단면적(81.34±9.55㎠)과 등지방두께(10.30±4.62㎜), 근내지방도(3.96±2.33점) 등의 도체 지표를 산출하여 지역 단위의 형질 특성을 규명하였다. 이 등(2011)은 농협중앙회 한우개량사업소의 제38차부터 47차 후대검정에 참 여한 1,838두의 기록을 분석하여 개량 축군의 도체 성적을 검토하였다. 해당 연 구에서 산출된 평균 도체중은 360±35.7㎏이었으며, 도체율(67±2.7%)과 배최장 근단면적(80±8.5㎠), 등지방두께(10±3.5㎜), 근내지방도(3±1.6점) 등 주요 형질 의 유전적 거동을 확인하였다. 윤 등(2013)의 연구에 의하면, 2005년부터 2011년도까지 도축된 거세우 17,249두의 도체형질을 분석한 결과, 도체중은 437.0±48.7㎏, 등지방두께는 12.1±4.3㎜, 배최장근단면적은 90.3±9.5㎠, 근내지방도는 5.7±1.86점으로 제시 하였다. 한우 혈통등록사업 및 대규모 거세우 집단을 대상으로 한 연구들에서는 한우의 도체 형질이 비약적으로 향상된 결과가 도출되었다. 최(2014)는 161,310두의 혈 통등록우 자료를 통해 도체중 419.46±44.46㎏, 등지방두께는 13.08±5.00㎜, 배최장근단면적은 60.46±10.34㎠, 근내지방도는 5.39±2.00점으로 보고하였으 며, 이어 김(2015)은 24만 두 이상의 거세우 분석을 통해 도체중 418.76±44.21㎏ 및 배최장근단면적 89.72±10.13㎠, 근내지방도는 5.36±2.01 점 등의 성적을 제시하여 국가 차원의 도체 성적 지표를 확립하였다. 송(2015)의 연구 결과 보고에서 농협중앙회에서 수행한 한우 암소검정사업에서 수집된 1997년부터 2012년도 사이에 출생하여 2002년부터 2015년도 사이에 도축된 17,119두의 한우 번식우에 대한 도체형질을 분석한 결과에서 도체중은 327.5±41.3㎏, 도체율은 66.7±3.3%, 등지방두께는 11.7±4.8㎜, 배최장근단면 적은 80.2±10.2㎠, 근내지방도는 3.8±1.9점이라 보고하였다. 황(2016)의 연구에 의하면, 2012년부터 2016년도까지 도축된 한우 거세우 16,200두의 도체성적을 분석한 결과, 도체중은 417.05±46.46㎏, 등지방두께는 12.45±4.70㎜, 배최장근단면적은 91.09±10.87㎠, 근내지방도는 5.51±1.88점이 라고 보고하였다. 이 등(2016)의 연구 결과 보고에 의하면, 경북 지역에서 사육된 한우 107,020 두의 도체성적을 분석한 결과, 도체중은 423.37±42.52㎏, 등지방두께는 12.36±4.79㎜, 배최장근단면적은 90.39±9.45㎠, 근내지방도는 5.34±1.91점이 라고 제시하였다. 이 등(2016)은 1996년부터 2013년도까지 당대 및 후대 검정우 중 23차에서 54차까지 참여한 10,351두의 도체형질 분석 결과를 보면, 도체중은 340.98±45.42㎏, 등심단면적은 78.72±9.20㎠, 등지방두께는 8.60±3.74㎜, 근 내지방도는 3.25±1.60 점이라 보고하였다. 김 등(2017)의 연구에 의하면, 한우 35,247두의 도체형질을 분석한 결과에서 도체중은 418.76±44.21㎏, 등지방두께는 13.06±5.00㎜, 배최장근단면적은 89.72±10.13㎠, 근내지방도는 5.36±2.01점으로 보고하였다. 이(2017)의 연구에 의하면, 2005년부터 2015년도까지 전국의 357개 농가에서 출하한 72,900두의 한우 기록을 이용하여 암소와 거세우의 도체형질을 각각 분 석한 결과에서 암소는 도체중이 341.13±42.72㎏, 등지방두께가 12.73±5.26㎜, 배최장근단면적이 81.61±10.46㎠, 근내지방도가 3.95±1.89점으로 조사되었고, 거세우는 도체중이 423.86±47.22㎏, 등지방두께가 12.74±5.10㎜, 배최장근단 면적은 90.53±10.55㎠, 근내지방도는 5.58±1.92점이라고 발표하였다. 송(2017)은 2017년까지 한우 육종농가에서 사육된 90,800두의 한우 도체성적 을 분석한 결과에서 도체중은 387.79±58.698㎏, 등지방두께는 11.74±4.478㎜, 배최장근단면적은 86.37±11.468㎠, 근내지방도는 4.58±2.183점이라고 보고하 였다. 이(2018)는 2008년부터 2012년도까지의 7,617두의 한우 농가자료를 이용하여 도체형질을 분석한 결과, 도체중은 408.45±58.95㎏, 등지방두께는 12.83±5.20 ㎜, 배최장근단면적은 91.23±11.73㎠, 근내지방도는 5.28±2.07점이라고 발표하 였다. 한 등(2018)은 2010년부터 2017년도에 도축된 53,992두의 한우 거세우의 도 체형질을 분석하여 도체중이 437.74±52.52㎏, 등지방두께가 13.50±5.27㎜, 배 최장근단면적이 94.34±13.85㎠, 근내지방도가 5.94±2.01점이라고 발표하였다. 조(2019)는 2000년부터 2013년도까지 출하한 전국의 한우 5,673두의 도체성 적을 분석한 결과에서 강원지역의 도체중은 393.68±60.87㎏, 등지방두께는 11.48±4.17㎜, 배최장근단면적은 88.08±10.62㎠, 근내지방도는 4.88±2.03점이 라고 보고하였고, 경상지역의 도체중은 390.93±58.13㎏, 등지방두께는 12.62±4.37㎜, 배최장근단면적은 87.34±10.45㎠, 근내지방도는 4.91±2.08점이 라고 보고하였다. 또한 충청지역의 도체중은 385.72±58.3㎏, 등지방두께는 12.47±4.41㎜, 배최장근단면적은 88.76±10.96㎠, 근내지방도는 4.81±2.06점이 라고 분석하였으며, 전남지역은 도체중이 390.00±58.71㎏, 등지방두께는 12.36±4.43㎜, 배최장근단면적은 88.55±11.21㎠, 근내지방도는 4.99±2.12점이 라고 보고하였다. 임(2020)의 연구에 의하면, 전남지역 농가 2개소에서 2010년부터 2020년도까 지 사육된 한우 862두의 도체형질을 분석한 결과에서 도체중은 394.78±75.51 ㎏, 도체율은 0.58±0.03%, 배최장근단면적은 89.00±11.88㎠, 등지방두께는 11.72±4.74㎜, 근내지방도는 4.74±2.07점이라고 제시하였다. 강(2020)이 보고한 2015년부터 2019년도까지 출하된 179,105두의 한우 도체 형질 분석 결과에서 도체중은 427.93±57.87㎏, 등지방두께는 13.62±4.74㎜, 배최장근단면적은 92.13±11.26㎠, 근내지방도는 5.7±1.89점으로 보고하였다. 2. 한우능력평가대회 출품축의 혈통 및 도체성적을 활용한 출품축 데이터 분석 1) 유전모수 추정 가축육종 분야에서 유전모수 추정은 양적형질에 대한 유전적 기작을 수학 및 통계학적 기법을 통해 모델링하여 변이를 설명할 수 있는 방법으로 널리 사용되 었다(Henderson, 1986). 1953년 Henderson는 분산분석방법을 이용하여 혼합모형의 분산성분을 추정하 는 방법을 제안했으며(Searle, 1991), 이 방법은 총 3가지로 나뉜다. Henderson method Ⅰ은 불균형 자료의 제곱합을 통해 균형 자료의 제곱합을 구하는 방법 이고 Henderson method Ⅱ는 자료에 사용된 고정효과를 보정한 후 Henderson method Ⅰ을 사용하는 방법이며, Henderson method Ⅲ는 자료를 선형모형에 적용한 후 추정된 제곱합을 이용하는 방법이다. Henderson method Ⅰ은 불균 형 자료에 대해서도 추정치를 구할 수 있지만 많은 연산이 필요하다. Henderson method Ⅱ는 이보다 좀 더 복잡하고, Henderson method Ⅲ는 거 의 사용이 불가능하였다. 이러한 분산성분 추정의 약점을 보완하기 위해 최대우 도법(maximum likelihood, ML)이 등장하였으며, 이는 분석에 사용되는 자료가 규칙적이고 정규성을 가져야 하기 때문에 많이 활용되었다. 유전변이 추정을 위한 통계분석 방법 중 하나인 최대우도법을 더욱 활용하기 위해서 Thompson (1962)이 모형의 모수 값 위치에 상관없이 우도함수를 최대 화하는 방법을 제시하였으며, 그 방법은 제한최대우도법(restricted maximum likelihood, REML)으로 현재 가축개량에 가장 많이 사용하는 방법 중 하나이다. 여러 번의 반복 과정을 통해 분산과 공분산을 계산하기 때문에 시간과 효율성 측면에서 떨어진다는 단점이 있으나, 이러한 단점을 보완하기 위해 DF (derivative free) REML, EM (expectation-maximization) algorithm, AI (average information) algorithm 등이 개발되어 사용되었다. 유전모수 추정에 대한 선행연구를 살펴보면, Pariacote 등 (1998)은 미국 쇼튼 혼 거세우 1,292두를 대상으로 도체성적을 이용하여 유전력, 유전상관 및 표현 형 상관을 추정하는 연구를 실시하였는데, 이 연구에서 다변량 REML을 사용하 여 유전모수를 추정하였다. 추정된 결과 도체중, 지육율, 등지방두께, 등심단면 적, 근내지방도 육량등급 순으로 0.60±0.19, 0.49±0.19, 0.46±0.19, 0.97±0.21, 0.88±0.21, 0.54±0.19로 나타났다. Lee (2001)는 1989년부터 1999년까지 한우 후대검정자료 1,762두의 이유시 체충과 도체형질 간의 유전력 및 유전상관을 다형질 개체모형을 설정하여 Gibbs sampling을 이용한 Bayesian 추론과 AI-REML 방법으로 추정한 후 비교하였 다. 이 연구에서는 AI-REML 방법에서 도체형질 중 근내지방도의 관측치를 연속 형 변량으로 간주하여 모수를 추정하였으며, bayesian 추론방법에서는 근내지방 도를 이산형 변량으로 간주하여 표본을 gibbs Sampling 방법을 통해 추출하는 threshold model (TM-GIBBS)을 적용하여 추정하였다. 그 결과, 이유시 체중에 대한 상가적 유전력과 모체유전력은 AI-REML방법에서 0.24와 0.25이었으며, TM-GIBBS에서는 0.31과 0.28로 추정되었고, 근내지방도에서는 AI-REML 방 법에서 0.35, TM-GIBBS에서 0.43~0.65로 보고하였다. Smith 등 (2007)은 1996년부터 2000년까지 루이지애나 주에 있는 17개 사육 농장에서 종모우 68두로부터 생산된 브라만 수송아지 467두의 도체성적을 이용 하여 animal model로 유전모수를 추정하였다. 그 결과, 일당증체량, 생시체중, 도체중, 등지방두께, 골 성숙도, 근육 성숙도, 등심단면적, 근내지방도, 육질등급, 육량등급 순으로 0.33±0.14, 0.59±0.16, 0.57±0.15, 0.36±0.17, 0.10±0.10, 0±0.08, 0.50±0.16, 0.37±0.16, 0.42±0.16, 0.46±0.17, 0.45±0.17로 보고하 였다. Sun 등 (2010)은 2005년부터 2009년까지 경남지역에서 도축된 한우 22,954 두의 도체성적을 이용하여 유전력, 유전상관 및 표현형상관을 추정하였으며, 도 체중, 등심단면적, 등지방두께, 근내지방도 순으로 유전력은 0.39, 0.30, 0.33, 0.62로 나타냈고 유전상관은 도체중을 기준으로 등심단면적, 등지방두께, 근내지 방도에서 0.86, 0.38, 0.24, 등심단면적 기준으로 등지방두께, 근내지방도에서 0.31, 0.19, 등지방두께와 근내지방도에서 0.36으로 나타났다. 표현형상관은 도 체중을 기준으로 등심단면적, 등지방두께, 근내지방도에서 0.72, 0.24, 0.24, 등 심단면적 기준으로 등지방두께, 근내지방도에서 0.09, 0.28, 등지방두께와 근내 지방도에서 0.21로 보고하였다. Lopez 등 (2019)은 1997년부터 2016년까지 92개의 일반 한우사육 농가에서 수집한 암소 15,355두를 대상으로 번식형질인 초산일령, 번식간격, 공태일수, 임 신기간에 대해 AI-REML 방법으로 유전모수를 추정하였으며, single trait model과 multi trait model로 구분하여 나타냈다. 먼저, single trait model의 결 과를 살펴보면, 초임형질인 초산일령에서는 0.08±0.01로 나타냈고 반복형질인 1~3산차까지 수집한 번식간격, 공태일수, 임신기간은 0.02±0.01, 0.02±0.01, 0.14±0.01로 나타냈다. multi trait model의 결과를 살펴보면, 초산일령, 번식간 격, 공태일수, 임신기간 순으로 0.10±0.01, 0.03±0.01, 0.03±0.01, 0.13±0.02 로 나타냈다. Ribeiro 등 (2022)은 1999년부터 2018년까지 태어난 암소 6,138두를 대상으 로 암소의 무게(mature cow weight)와 체형조건 점수(body condition score)를 암소 선발 프로그램에 적용하여 효율성 개선이 가능한지를 확인하기 위해 bivariate animal model을 사용하여 유전모수를 추정하였다. 산차 1~8까지 구분 지어 각 형질에 대해 모수 추정을 한 결과, 암소의 무게 형질은 0.43~0.55의 유 전력이 추정되었으며, 체형조건 점수 형질은 0.12~0.31의 유전력이 추정된 것을 보고하였다. 이렇듯 가축에 대한 여러 형질에 대해 유전모수 추정 연구가 진행된 것을 확인 할 수가 있었다. 2) 육종가 추정 전통적인 가축개량은 혈통정보를 이용하여 개체 간의 혈연관계도를 구축하고 개체가 가지고 있는 표현형정보를 활용하여 육종가를 추정하는 방법을 따르고 있다. 일반적으로 이용되는 육종가 추정방법에는 선발지수법(selection index), 최소제곱법(least-square method), REML 및 최적선형불편예측법(best linear unbiased prediction, BLUP) 등이 있다. 선발지수법은 가축이 가지고 있는 표현형정보에 관해서 검정하고자 하는 개체 와 개체의 사촌들 간의 적정가중치를 두어 개량하고자 하는 여러 형질들을 동시 에 개량하는 방법이다(Hazel, 1943). 이러한 방법은 여러 형질을 동시에 평가하 여 개체 선발에 유용하게 사용될 수 있는 장점이 있지만, 검정하는 형질의 유전 모수 추정에 관한 연구가 반드시 이루어져야 하는 번거로움과 모수값의 정확도 가 떨어질 때 분석된 결과의 정확도가 감소하는 경향이 있다고 보고되었다 (VanVleck, 1979; Kim et al., 2009). 현재 가장 많이 사용되고 있는 BLUP 방법의 육종가 추정은 유전적 부동과 배 우자의 정보 불균형으로 생기는 분산을, 혈통정보로 구축한 혈연계수 행렬로 설 명이 가능하여 잔차분산을 감소시켜준다(Sorensen and Kennedy, 1984). 이후, BLUP 방법은 single trait animal model에서 multi trait animal model 분석이 가능하게 되었으며(Henderson and Quass, 1976), 이전까지 유전모수 추정을 위한 통계분석 방법 중 하나인 최대우도법의 단점을 개선한 제한최대우도법을 Henderson의 혼합 모형에 대입함으로 표현형정보에 대한 분산 및 공분산 모수 추정이 가능하게 되었다(Thompson, 1962; Harville, 1977; Handerson, 1986). EM-algorithm에 의한 REML의 유전모수 추정은 모수 값에 대한 수렴 속도는 느리지만, 계산 방법이 간단하고 매회 반복이 이루어져 정확한 모수 값 추정이 가능하다는 장점이 있다(Dempster et al, 1977). 또한, Henderson (1985)은 비 상가적 유전모형에서 EM-REML이 이전의 분산-공분산 추정 방법보다 수월하게 추정되었으며, 이 방법으로 다중 형질에도 적용할 수 있다고 보고하였다. 1980년대는 혼합 모형에 sire 자료만 사용하는 것에 제약을 두지 않고 dam의 자료를 포함시키는 방안이 모색되었는데, 이를 animal model이라고 불렸다. Henderson (1986)는 animal model의 장점으로는 선발이나 계획교배에 의한 의를 피할 수 있으며, 분석에 사용할 수 있는 자료의 수를 비약적으로 증가시켜 추정된 정확도를 향상시킬 수 있다고 보고하였다. 컴퓨터 모의실험을 통해 표현 형가와 animal model을 적용한 BLUP 방법으로 추정된 육종가로 선발하였을때, BLUP 방법으로 추정된 유전적 개량량이 더 컸으며, animal model과 sire model을 비교하였을 때, animal model이 상대적으로 약 15~20배 정도의 시간 이 소요되었으나 표준오차에서 평균 4%가 감소하였고, 이로 인해 추정된 육종가 의 정확도가 향상되었다고 보고하였다(Belonsky and Kennedy, 1988; Lofgren and Stewart, 1991). 분산분석 모형은 반응변수와 반응변수에 영향을 주는 독립변수의 관계를 선형 식으로 표현한다. 이러한 선형관계를 이루는 모형을 일반적으로 선형모형(linear model)이라고 하며, 분산분석모형(analysis of variance model)과 선형회귀모형 (linear regression model)으로 구분된다. 형질에 대해 다변량 선형 혼합 모형은 다음과 같다. y  Xb  Zu  e 여기서, y는 관측된 형질의 값을 나타내고, b는 고정효과, u는 임의효과, e는 잔차에 대한 벡터, X와 Z는 각각 고정효과와 임의효과의 빈도행렬이며, 이러한 선형모형 중 몇 개의 임의효과가 포함된 모형을 혼합모형이라고 한다. 이후, E(y)=Xβ, Var(u)=G=A2 , Var(e)=R=I2 , Cov(μ,e)=0으로 가정하여 Var(y)=V=ZGZ´+R가 된다. 여기서, A는 NRM (numerator relationship matrix)이고 2 는 상가적 유전분산, 2 는 임의 환경분산이다. y의 분산은 다음 과 같다(Henderson, 1975). vary  V  varZa  e  ZvaraZ ′  vare  covZae  cove Za  ZGZ ′  R  Zcovae  coveaZ ′ 여기서, covae  covea  이므로 V를 다음과 같이 쓸 수 있다. V  ZGZ ′  R 이것을 행렬로 풀어쓰면 다음과 같다. X ′X X ′Z  b X′ y       Z′X Z′Z  A    u Z′ y 여기서, A는 NRM이며, =22 또는     이고 2 는 상가적 유전분 산, 2 는 임의 환경분산이다. 3. 도체형질의 유전력 추정결과와 도체형질간 유전 상관 분석 이 등(2019)의 연구에 의하면 한우 도체형질에서 거세우 자료로 실시한 유전능 력 평가결과가 암소 자료로 실시한 평가결과와 차이가 있는지를 알아보기 위해 서 도축 자료를 암소 자료와 거세우 자료로 분리해서 유전모수와 육종가를 추정 함과 동시에 동일 형질의 암소 측정치와 거세우 측정치를 각각 다른 형질로 간 주하고 각 형질 내에서 두 측정치간의 유전 상관계수를 추정하였다. 도체중, 등 지방 두께, 등심 단면적 및 근내지방도의 유전력은 암소 자료 추정치들이 각각 0.60, 0.46, 0.47 및 0.59 그리고 거세우 자료 추정치들이 각각 0.62, 0.54, 0.41 및 0.58로 도체중과 근내지방도에서는 두 자료의 추정치 간 차이가 없었으 나 등지방 두께 유전력은 암소자료 추정치가 거세우 자료 추정치에 비해 8% 더 작고 등심 단면적 유전력은 암소자료 추정치가 6% 더 큰 것으로 나타났다. 그리 고 같은 형질 내에서 추정한 암소 측정치와 거세우 측정치간의 유전 상관계수는 도체중이 0.77, 등지방 두께가 0.79, 등심 단면적이 0.79, 그리고 근내지방도가 0.87이었다. 한편 각 형질별로 계산한 암소 자료의 추정 육종가와 거세우 자료의 추정 육종가간 순위 상관계수는 도축우 아비들이 0.45(도체중)에서 0.65(근내지 방도)의 범위, 그리고 도축우 어미들이 0.29(도체중)에서 0.40(근내지방도)의 범 위로 낮은 편이었다고 보고하였다. 국립축산과학원(2019)은 한우연구소 보유축(계통조성축) 150두의 씨수소에 대 한 유전능력평가 후 육종가를 표준화하여 그 분포를 나타내고 그 결과 각 형질 별 상위 5%이상의 씨수소들을 선발하였다. 또한 계통별 체중 및 도체형질에 대 한 육종가의 평균을 계산한 결과 성장형에서 체중에 대한 육종가가 전반적으로 높게 나타났고 고체 형질에서는 성장과 관련한 형질은 성장형에서 근내지방도는 육질형에서 더 우수하게 나타났다. 연도별 육종가 변화를 비교해본 결과 근내지 방도는 년도별로 완만히 증가하고 있었고, 도체중 역시 증가하였으며 ‘09년 가장 좋았고 ’10년과 ‘11년 약간 낮게 나타났음 성장형질은 모두 지속적으로 증가하 는 추세를 나타내었다고 보고하였다. 노 등(2021)의 연구에 의사면 모형에 따른 거세우와 암소의 분석결과는 첫 번 째 모형(Model 1)에서 거세우의 생시체중, 출하체중, 도체중, 등심단면적, 근내 지방도, 등지방두께의 유전력이 각각 0.28, 0.67, 0.70, 0.41, 0.63, 0.48로 나타 났고, 암소의 경우 각각0.30, 0.34, 0.32, 0.20, 0.21, 0.37로 나타났다. 모체의 영구환경효과를 포함한 두 번째 모형(Model 2)의 결과는 거세우에서 0.29, 암소 에서 0.31로 0.01의 유전력이 상승한 것으로 나타나 큰 변화를 보이지는 않았 다. 본 연구결과에 따르면 거세우에서 생시체중과 출하체중 및 도체중, 등심단면 적, 근내지방도, 등지방두께 사이의 유전상관은 각각 0.39, 0.42, 0.40, 0.25, 0.24로 나타나 중도의 상관관계를 나타내었고 암소에서는 생시체중과 출하체중, 도체중, 등심단면적 사이에서 각각 0.31, 0.41, 0.44로 거세우와 비슷한 결과로 나타났다고 보고하였다. 최 등(2006)은 농협중앙회 가축개량사업소가 보유하고 있는 1998년부터 2005년까지 실시한 한우 당대검정 대상우 2,532두의 자료와 1996년부터 2002 년까지 실시한 한우 후대검정 대상우 1,819두의 자료를 이용하여 당대 및 후대 의 형질을 다형질 개체모형을 이용하여 유전모수를 추정하였다. 적합한 통계분석 모형을 찾기 위하여 각 형질별로 회귀분석을 통한 변수선택방법으로 고정효과와 공변량을 결정하고, MTDFREML 패키지를 이용하여 유전모수를 추정하였다. 분 석형질은 등지방두께, 도체중, 도체율, 등심단면적, 근내지방도 및 12개월령 체중 으로, 이들의 유전력은 각각 0.51, 0.32, 0.27, 0.33, 0.50 및 0.26로 나타났다. 한편 유전평가에서 제외되었던 등지방두께 및 도체율의 유전력이 각각 0.51 및 0.27으로 추정되어 이에 대한 선발이 가능할 것으로 나타났다고 보고하였다. 1. 서 론 한우는 우리나라 농경분야의 오랜 역사를 함께 해온 동반자로 현대에 이르러 농기계가 보급됨으로써 역용우로의 가치는 사라졌지만, 중요한 식량자원의 한 축 으로 우리 국민에게 고품질의 육류를 공급하는 육용우로 변화하여 오늘에 이르 고 있다. 근대화 이후 급속한 경제발전으로 국민생활 수준 상승에 따라 쇠고기 수요가 증가하여 역용의 역할은 감소하고, 육용으로써 고품질 쇠고기로 변화할 필요성이 증가하였다. 산업적 측면에서 역용에서 육용으로의 역할 변화와 쇠고기 품질고급화 수요는 한우의 도체형질에 대한 개량의 가속화가 필요하게 되었고, 이 개량의 변화는 최근 연도별 한우능력평가대회 출품축에 대한 분석을 통해 확 인할 수 있을 것으로 기대한다. 한우의 유전능력평가를 대표하는 한우능력평가대회는 우리나라에 소도체 등급 판정 제도가 도입되었던 1993년 첫 대회 ‘제1회 한우고기평가회’ 를 시작으로 수입육 개방에 대비한 한우 고급육 생산과 개량사업 참여 의지를 북돋아 한우산 업의 경쟁력을 확보하자는 한우농가의 자발적 모임으로 시작되었다. 첫 대회를 통해 비거세우와 거세우의 도체형질 중 육질항목 특히 근내지방도 비거세우 1.5, 거세우 4.8수준의 결과를 보여 한우 개량과 거세를 통한 고급육 생산 가능성을 확인하며, 2회 대회부터는 ‘전국 한우능력 평가대회’로 이름을 바꾸고 출품축을 거세우로 한정하여 한우개량과 발전을 도모하였다. 한우능력평가대회 출품축의 성적은 30여 년의 시간 동안 개량의 효과가 더해지면서 도체성적 향상으로 이어 졌다. 한우능력평가대회는 한우 도체평가를 통해 개량사업 성과를 확인하고 개량 방 향을 제시하며, 새로운 축산환경에서 한우 경쟁력 향상과 우수성을 알리고자 하 는 목적으로 개최되고 있다. 단순히 도체평가 만으로 한우능력을 평가하는 것은 한계가 있다. 도체 형질은 유전적 요인과 환경적 요인이 모두 포함되어 있기에 유전적 요인만을 분리하는 것은 큰 의미가 있다고 사료된다. 따라서 본 연구는 한우능력평가대회에 출품한 11년 (2014 ~ 2024) 치 출품축 의 혈통 및 도체성적을 활용하여 도체형질에 대한 유전모수를 추정하고 도체형 질 간 유전 상관을 분석하여 한우능력평가대회 출품축의 유전적 개량 정도를 파 악하고자 실시하였다. 2. 본론과 관련된 내용 가. 추가 제목 1) 제목 제목 가) 제목 4. 결론 및 향후계획 가. 결론 나. 향후계획 참고 문헌 [1] M. Ito et al., “Application of amorphous oxide TFT to electrophoretic display,” J. Non-Cryst. Solids, vol. 354, no. 19, pp. 2777–2782, Feb. 2008 [2] N. M. Amer, “The effects of homogeneous magnetic fields on developments of tribolium confusum,” Ph.D. dissertation, Radiation Lab., Univ. California, Berkeley, Tech. Rep. 16854, 1995. [3] R. L. Myer, “Parametric oscillators and nonlinear materials,” in Nonlinear Optics, vol. 4, P. G. Harper and B. S. Wherret, Eds. San Francisco, CA, USA: Academic, 1977, pp. 47–160. [4] T. Mei and T. Yang, “Circuit and method for average-current regulation of light-emitting diodes,” U.S. Patent 7 898 187 B1, 2011, Mar. 1, 2012.

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    This study evaluated the genetic merit of carcass traits in superior
    Hanwoo herds, quantified the degree of improvement in superior Hanwoo
    by comparing carcass performance between general Hanwoo and leading
    Hanwoo herds, and analyzed the genetic characteristics of superior
    Hanwoo herds. To this end, pedigree analysis and estimation of genetic
    parameters for carcass traits were conducted using a total of 2,503 head
    exhibited at the “National Hanwoo Performance Evaluation Competition”
    from 2014 to 2024. The carcass traits analyzed were final weight (FWT,
    kg), carcass weight (CWT, kg), eye muscle area (EMA, cm²), marbling
    score (MSC, points), and backfat thickness (BFT, mm).
    1. For elite Hanwoo, the mean ± standard deviation of carcass traits
    were as follows: final weight, 814.4 ± 84.7 kg; carcass weight, 497.7 ±
    58.1 kg; eye muscle area, 107.9 ± 14.2 cm²; marbling score, 7.4 ± 1.5
    points; and backfat thickness, 12.9 ± 4.6 mm.
    2. By rearing region of entry in the National Hanwoo Performance
    Evaluation Competition, Gyeonggi had the largest number of entries (500 head, 19.98%), followed by Jeonbuk (391 head, 15.62%) and Gangwon
    (384 head, 15.34%). However, the rearing regions with the greatest
    numbers of award-winning animals were Jeonbuk (24 head, 18.60%) and
    Jeonnam (23 head, 17.83%).
    3. For Hanwoo steers, the phenotypic performance of carcass traits
    by year of entry(excluding backfat thickness) showed an increasing trend
    annually from 2014, with statistically significant year‑on‑year increases
    beginning in 2021. Except for backfat thickness, the performance of
    award‑winning animals was significantly superior to that of the overall
    entries.
    4. To enhance the accuracy of genetic parameter estimation for
    Hanwoo steers, two animal models were specified to estimate heritability.
    In Model 1, the heritability estimates for carcass traits were 0.49 for
    final weight (FWT), 0.52 for carcass weight (CWT), 0.48 for eye muscle
    area (EMA), 0.45 for marbling score (MSC), and 0.40 for backfat
    thickness (BFT). In Model 2, heritabilities of the direct and maternal
    effects were estimated as follows: final weight, 0.44 and 0.04; carcass
    weight, 0.45 and 0.01; eye muscle area, 0.47 and 0.02; marbling score,
    0.48 and 0.10; and backfat thickness, 0.39 and 0.06, respectively.
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    This study evaluated the genetic merit of carcass traits in superior Hanwoo herds, quantified the degree of improvement in superior Hanwoo by comparing carcass performance between general Hanwoo and leading Hanwoo herds, and analyzed the genetic chara...

    This study evaluated the genetic merit of carcass traits in superior
    Hanwoo herds, quantified the degree of improvement in superior Hanwoo
    by comparing carcass performance between general Hanwoo and leading
    Hanwoo herds, and analyzed the genetic characteristics of superior
    Hanwoo herds. To this end, pedigree analysis and estimation of genetic
    parameters for carcass traits were conducted using a total of 2,503 head
    exhibited at the “National Hanwoo Performance Evaluation Competition”
    from 2014 to 2024. The carcass traits analyzed were final weight (FWT,
    kg), carcass weight (CWT, kg), eye muscle area (EMA, cm²), marbling
    score (MSC, points), and backfat thickness (BFT, mm).
    1. For elite Hanwoo, the mean ± standard deviation of carcass traits
    were as follows: final weight, 814.4 ± 84.7 kg; carcass weight, 497.7 ±
    58.1 kg; eye muscle area, 107.9 ± 14.2 cm²; marbling score, 7.4 ± 1.5
    points; and backfat thickness, 12.9 ± 4.6 mm.
    2. By rearing region of entry in the National Hanwoo Performance
    Evaluation Competition, Gyeonggi had the largest number of entries (500 head, 19.98%), followed by Jeonbuk (391 head, 15.62%) and Gangwon
    (384 head, 15.34%). However, the rearing regions with the greatest
    numbers of award-winning animals were Jeonbuk (24 head, 18.60%) and
    Jeonnam (23 head, 17.83%).
    3. For Hanwoo steers, the phenotypic performance of carcass traits
    by year of entry(excluding backfat thickness) showed an increasing trend
    annually from 2014, with statistically significant year‑on‑year increases
    beginning in 2021. Except for backfat thickness, the performance of
    award‑winning animals was significantly superior to that of the overall
    entries.
    4. To enhance the accuracy of genetic parameter estimation for
    Hanwoo steers, two animal models were specified to estimate heritability.
    In Model 1, the heritability estimates for carcass traits were 0.49 for
    final weight (FWT), 0.52 for carcass weight (CWT), 0.48 for eye muscle
    area (EMA), 0.45 for marbling score (MSC), and 0.40 for backfat
    thickness (BFT). In Model 2, heritabilities of the direct and maternal
    effects were estimated as follows: final weight, 0.44 and 0.04; carcass
    weight, 0.45 and 0.01; eye muscle area, 0.47 and 0.02; marbling score,
    0.48 and 0.10; and backfat thickness, 0.39 and 0.06, respectively.

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    목차 (Table of Contents)

    • List of Tables ··············································································································· ⅰ
    • List of Figures ·············································································································· ⅳ
    • 국문초록 ····························································································································· 1
    • 1. 서론 ······························································································································· 3
    • 2. 연구사 ··························································································································· 5
    • List of Tables ··············································································································· ⅰ
    • List of Figures ·············································································································· ⅳ
    • 국문초록 ····························································································································· 1
    • 1. 서론 ······························································································································· 3
    • 2. 연구사 ··························································································································· 5
    • 가. 한우 도체형질의 일반능력 ················································································· 5
    • 나. 한우 도체형질의 유전모수 추정 ······································································· 5
    • 3. 재료 및 방법 ············································································································· 12
    • 가. 공시재료 ··············································································································· 12
    • 나. 분석형질 ··············································································································· 15
    • 다. 한우 거세우 출하개월령 ··················································································· 19
    • 라. 일반특성 분석 및 통계처리 ············································································· 20
    • 마. 유전모수 추정 ····································································································· 21
    • 4 결과 및 고찰 ·············································································································· 24
    • 가. 도체형질의 일반능력 분석 ··············································································· 24
    • 나. 출품축과 수상축의 일반능력 분석 ································································· 26
    • 1) 출하체중 ············································································································ 26
    • 2) 도체중 ················································································································ 31
    • 3) 배최장근단면적 ································································································ 35
    • 4) 근내지방도 ········································································································ 39
    • 5) 등지방두께 ········································································································ 42
    • 다. 출품지역별 도체형질의 일반능력 ··································································· 45
    • 라. 도체형질의 유전모수 추정 ··············································································· 47
    • 참고문헌 ·························································································································· 51
    • Abstract(영문초록) ······································································································· 57
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