국내에 서식하는 동고비(Sitta europaea)의 음성 활동 패턴과 지리·환경적 특성에 따른 음성 변이 연구 = A Study on the Vocal Activity Patterns and Variations by Geographic and Environmental Characteristic in the Eurasian Nuthatch (Sitta europaea) in South Korea

국문 초록 (Abstract)

음성 신호는 많은 동물에게서 물리적 접촉 없이 개체 간 정보를 전달할 수 있는 핵심적인 의사소통이다. 조류의 경우, 짝 유인, 세력권 확립 등 번식 성공과 생존에 영향을 주는 중요한 기능을 수행하며, 음성 활동은 연간 변화, 일주기, 서식지 환경, 기상 요인 등 다양한 요인으로부터 영향을 받는다. 따라서 본 연구는 자동음성녹음장치를 활용한 음성 모니터링 방법을 적용하여 국내 10개 국립공원 29개 지점에서 동고비(Sitta europaea)의 음성 빈도를 시기적, 일주기적, 서식지 및 기상 요인과 연관지어 활동 패턴을 분석하고자 하였다. 연구 결과, 동고비의 음성 빈도는 2월 중순부터 증가하여 4월 중순에서 5월 초 사이에 최고 빈도를 보인 후 감소하는 비선형적 패턴을 보였으며, 이는 번식 주기와 밀접하게 연관되어 있다. 일주기적으로는 07시부터 09시 사이에 가장 높은 빈도를 보여, 짝 유인 및 세력권 방어와 관련된 것으로 해석된다. 서식지 및 지리적 요인 중 위도, 영급, 침엽수림 비율, 혼효림 비율이 높을수록 음성 빈도가 유의하게 증가하는 경향을 보였으며, 기상 요인 또한 음성 빈도와 새벽 합창 시각에 유의한 영향을 미쳤다. 조류의 노랫소리는 학습을 통해 전승되며, 그 과정에서 발생하는 학습 오류의 누적으로 인해 지리적 변이를 야기하는 중요한 기작으로 여겨진다. 이러한 변이는 지리적 거리의 증가에 따른 거리 격리 모델과 서식지 환경의 음향적 특성에 적합하게 진화하는 음향적응가설로 설명할 수 있다. 본 연구는 국내 동고비의 song 변이가 지리·환경적 요인의 복합적인 영향 하에 어떠한 변이를 보이는지 확인하고자 하였다. 총 13개 국립공원의 36개 지점에서 5가지 song type (Sa, Fa, Ud, Tr, De)으로 분류된 동고비의 song의 변이를 분석하였다. 정준상관분석 결과, 위도와 경도 모두 song 변이에 유의한 영향을 미쳤으며, Mantel test 결과 또한 모든 song type에서 지리적 거리가 증가할수록 변이가 증가하는 것을 확인하였다. 이는 한반도의 산맥이 song 전승과 문화적 교류 제한에 이중적 역할을 수행했음을 시사한다. 또한, 국립공원 간 song type의 사용 비율에 유의한 차이가 나타났으며, 특히 Type_De는 남서부 지역에 국지적 소실 경향을 보여 문화적 표류(cultural drift)로 해석되었다. 환경적 요인 분석 결과, 산림 비율, 기온, 강수량 등의 요인이 음성의 주파수 및 시간적 구조에 유의하게 영향을 미쳤으며, 이는 음향적응가설을 지지한다. 복잡한 산림 구조와 기후 제약이 큰 환경에서는 시간적 특성을 조절하였으며, 고온·고지대·단순한 환경에서는 주파수 및 구조적 특성을 조절하여 안정성을 확보하는 것이 확인되었다. 따라서, 본 연구는 자동음성녹음장치를 활용하여 동고비의 음성 활동 패턴이 번식 생태 및 서식지 선호도를 반영하는 지표임을 확인하였고, 더 나아가 지리·환경적 요인의 복합적인 상호작용 속에서 song의 변이를 다변량적으로 확인하였다. 이러한 결과는 산림성 조류의 번식 생태와 음성 변이의 양상을 이해하는데 기초 자료를 제공하며, 향후 자동음성녹음장치 기반의 장기 생태 모니터링 및 보전 전략 수립에 활용될 수 있을 것으로 기대된다. ※ 본 연구는 국립공원공단 국립공원연구원 『국립공원 조류 소리 모니터링』 사업의 지원을 받아 수행되었으며, 해당 사업의 자료를 활용하였다.

다국어 초록 (Multilingual Abstract)

Acoustic signals are a key means of communication that allow many animals to convey information without physical contact. In birds, vocalizations play
crucial roles in mate attraction and territorial defense, both of which directly influence reproductive success and survival. Vocal activity patterns are shaped
by a range of factors, including annual cycles, diel rhythms, habitat conditions, and climatic variables. Therefore, this study analyzed the vocal activity patterns of the Eurasian Nuthatch (Sitta europaea) using automated sound recording devices (ARUs) installed at 29 sites across 10 national parks in South Korea, in relation to temporal, diel, habitat, and climatic factors. The results showed that vocal frequency increased from mid-February, peaked between mid-April and early May, and then declined, exhibiting a nonlinear seasonal pattern closely linked to the breeding cycle. Diel patterns revealed the highest vocal activity between 06:00 and 09:00, suggesting strong associations with mate attraction and territorial defense. Among habitat and geographic factors, higher latitude, age class, and greater proportions of coniferous and mixed forests were significantly associated with increased vocal activity. Climatic variables also had significant effects on both vocal frequency and dawn chorus timing. Birdsong is transmitted through learning, and cumulative learning errors over time can lead to geographic variation. Such variation can be explained by two main frameworks: the isolation-by-distance model, which describes divergence with increasing geographic distance, and the acoustic adaptation hypothesis, which predicts evolutionary tuning of signals to local habitat acoustics. This study examined how S. europaea song varies under the combined influence of geographic and environmental factors. A total of 36 recording sites across 13 national parks were analyzed, encompassing five song types (Sa, Fa, Ud, Tr, and De). Canonical correlation analysis (CCA) revealed that both latitude and longitude significantly influenced song variation, and Mantel tests showed that acoustic dissimilarity increased with geographic distance across all song types. These results suggest that the Korean mountain ranges play a dual role in facilitating song transmission while simultaneously restricting cultural exchange. Moreover, significant differences in song-type usage ratios were found among national parks; in particular, Type_De showed localized disappearance in the southwestern regions, interpreted as cultural drift. Environmental analyses indicated that forest cover, temperature, and precipitation significantly affected the frequency and temporal structures of songs, supporting the acoustic adaptation hypothesis. Complex forest structures and harsher climatic conditions promoted adjustments in temporal features, whereas higher temperatures, elevations, and simpler habitats led to modulation of frequency and structural traits to maintain signal stability. In conclusion, this study demonstrated that vocal activity patterns of the Eurasian Nuthatch, as revealed through ARU-based monitoring, reflect breeding ecology and habitat preferences. Furthermore, it multivariately confirmed that song variation arises from the combined effects of geographic and environmental factors. These findings provide valuable baseline data for understanding the breeding ecology and vocal variation of forest-dwelling birds and highlight the potential of automated acoustic monitoring as a longterm ecological and conservation tool.

목차 (Table of Contents)

• 음성 모니터링 기반 동고비의 음성 활동 패턴
• 1. 서론 1
• 2. 재료 및 방법 7
• 가. 연구 지역 및 연구 기간 7
• 나. 녹음 수집 9
• 다. 녹음 분석 11
• 라. 서식지 분석 11
• 마. 기상 요인 13
• 바. 통계 방법 14
• 3. 결과 15
• 가. 녹음 결과 18
• 나. 음성 활동 패턴 19
• 1) 시기적 변화 19
• 2) 일주기적 변화 22
• 3) 서식지에 따른 음성 활동의 변화 27
• 4) 기상 요인에 따른 음성 활동의 변화 31
• 4. 논의 37
• 동고비의 지리·환경적 특성에 따른 음성 변이
• 1. 서론 47
• 2. 재료 및 방법 51
• 가. 연구 지역 및 연구 기간 51
• 나. 녹음 수집 53
• 다. 녹음 분석 55
• 라. 서식지 분석 60
• 마. 기상 요인 60
• 바. 통계 방법 61
• 3. 결과 63
• 가. 녹음 결과 63
• 나. 동고비 song의 특징 64
• 다. Song 변수와 지리환경적 요인의 정준상관분석 66
• 라. 거리의 증가에 따른 음성 변이 71
• 마. Song type의 지리적 분포 75
• 4. 논의 78
• 참고문헌 86
• Abstract (영문초록) 99
• 부록 102