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      외떡잎식물 특이적 전사인자 OsPIF4의 LGT 가능성 탐구 = An Exploration of Potential Lateral Gene Transfer in the Monocot-Specific Transcription Factor OsPIF4

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      https://www.riss.kr/link?id=T17381827

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      외떡잎식물 특이적 전사인자 OsPIF4의 LGT 가능성 탐구 이 지 윤 한국교원대학교 교육대학원 생물교육 전공 (지도교수 김 재 욱) PIF (Phytochrome-interacting Factor) 는 암형태형성을 촉진하는 전사인자로 피토크롬 신호전달의 음성 조절자 역할을 한다. PIF는 진화 과정에서 복제가 많아 계통별로 종류가 증가하고 있어, 진화 연구에 있어 활용하기 좋은 유전자다. 본 연구는 PIF 중 OsPIF4(Os03g0391700)를 중심으로 SAC51-like 유전자의 LGT(Lateral Gene Transfer) 가능성을 탐구하고자 했다. 먼저, OsPIF4 단백질의 기능적 모티프 분석 결과, AtPIF4 단백질과 다르게 SAC51-like 모티프가 대부분을 차지하는 구성적 이상 현상을 보였다. 또한 식물 7종의 PIF 단백질에 대한 계통수 분석 결과, OsPIF4는 같은 PIF4 계열이지만 AtPIF4 clade에 속하지 않았으며, 가장 기저 위치에 단독으로 분기된 가지를 형성하는 계통학적 불일치를 보였다. OsPIF4에 대한 구성적 이상 현상과 계통학적 불일치의 결과는 선행연구에서 LGT의 가능성을 추론하는 주요 지표로 제시된 바 있다. 본 연구는 OsPIF4의 진화적 기원과 SAC51-like 유전자의 LGT 가능성을 다각적으로 검증하기 위해, OsPIF4(Os03g0391700), AtSAC51(AT5G64340), AtPIF4(AT2G43010), 수련(Nycol.J00909) 유전자와 서양측백(Thupl.29378960s0006) 유전자를 표적 유전자로 선정하여 exon-intron 구조 확인, 게놈 영역 확인, GC 함량 비교, 프로모터 서열 비교, 단백질 3차원 구조예측을 시행했다. 그 결과, 수련(Nycol.J00909) 유전자를 제외하고 해당 종의 게놈 평균 GC 함량과 유전자 평균 GC 함량이 유사하였으며, 프로모터 서열의 보존성과 단백질 3차원 구조의 유사성이 유지되는 경향을 보였다. 이는, 고대 SAC51-like 유전자가 고대 식물 종으로 LGT로 유입된 이후, 수직적 진화를 거쳐 벼의 OsPIF4로 분화되었을 가능성을 추정했다. 반면, 수련(Nycol.J00909) 유전자는 게놈 평균에 비해 8.66% 높은 유전자 평균 GC 함량을 보였으며, CDS(Coding Sequence) 내 국소적인 고 GC 패턴과 인트론이 결여된 구조적 특징을 보였다. 이러한 특징을 통해, SAC51-like 유전자가 mRNA 형태로 수련 게놈(genome)으로 LGT 되었을 가능성을 시사했다. 전체 식물 종의 PIF 단백질에 대한 계통수 분석 결과, 공통조상으로부터 SAC51-like clade가 보인 이후, 벼의 OsPIF4가 분화되었고, 두 번의 유전자 복제 사건 이후, AtPIF4가 분화되었을 가능성을 추정했다. 본 연구는 OsPIF4에 대한 계통학적 위치를 바탕으로 SAC51-like 유전자가 LGT로 유입되었을 가능성을 추정할 수 있는 근거를 제시했다. 이는, SAC51-like 유전자의 진화적 기원에 대한 새로운 해석의 관점을 제공한다. ※ 이 논문은 2026년 2월 한국교원대학교 대학원위원회에 제출된 교육학석사(생물교육)학위 논문임.
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      외떡잎식물 특이적 전사인자 OsPIF4의 LGT 가능성 탐구 이 지 윤 한국교원대학교 교육대학원 생물교육 전공 (지도교수 김 재 욱) PIF (Phytochrome-interacting Factor) 는 암형태형성을 촉진하는 전사인...

      외떡잎식물 특이적 전사인자 OsPIF4의 LGT 가능성 탐구 이 지 윤 한국교원대학교 교육대학원 생물교육 전공 (지도교수 김 재 욱) PIF (Phytochrome-interacting Factor) 는 암형태형성을 촉진하는 전사인자로 피토크롬 신호전달의 음성 조절자 역할을 한다. PIF는 진화 과정에서 복제가 많아 계통별로 종류가 증가하고 있어, 진화 연구에 있어 활용하기 좋은 유전자다. 본 연구는 PIF 중 OsPIF4(Os03g0391700)를 중심으로 SAC51-like 유전자의 LGT(Lateral Gene Transfer) 가능성을 탐구하고자 했다. 먼저, OsPIF4 단백질의 기능적 모티프 분석 결과, AtPIF4 단백질과 다르게 SAC51-like 모티프가 대부분을 차지하는 구성적 이상 현상을 보였다. 또한 식물 7종의 PIF 단백질에 대한 계통수 분석 결과, OsPIF4는 같은 PIF4 계열이지만 AtPIF4 clade에 속하지 않았으며, 가장 기저 위치에 단독으로 분기된 가지를 형성하는 계통학적 불일치를 보였다. OsPIF4에 대한 구성적 이상 현상과 계통학적 불일치의 결과는 선행연구에서 LGT의 가능성을 추론하는 주요 지표로 제시된 바 있다. 본 연구는 OsPIF4의 진화적 기원과 SAC51-like 유전자의 LGT 가능성을 다각적으로 검증하기 위해, OsPIF4(Os03g0391700), AtSAC51(AT5G64340), AtPIF4(AT2G43010), 수련(Nycol.J00909) 유전자와 서양측백(Thupl.29378960s0006) 유전자를 표적 유전자로 선정하여 exon-intron 구조 확인, 게놈 영역 확인, GC 함량 비교, 프로모터 서열 비교, 단백질 3차원 구조예측을 시행했다. 그 결과, 수련(Nycol.J00909) 유전자를 제외하고 해당 종의 게놈 평균 GC 함량과 유전자 평균 GC 함량이 유사하였으며, 프로모터 서열의 보존성과 단백질 3차원 구조의 유사성이 유지되는 경향을 보였다. 이는, 고대 SAC51-like 유전자가 고대 식물 종으로 LGT로 유입된 이후, 수직적 진화를 거쳐 벼의 OsPIF4로 분화되었을 가능성을 추정했다. 반면, 수련(Nycol.J00909) 유전자는 게놈 평균에 비해 8.66% 높은 유전자 평균 GC 함량을 보였으며, CDS(Coding Sequence) 내 국소적인 고 GC 패턴과 인트론이 결여된 구조적 특징을 보였다. 이러한 특징을 통해, SAC51-like 유전자가 mRNA 형태로 수련 게놈(genome)으로 LGT 되었을 가능성을 시사했다. 전체 식물 종의 PIF 단백질에 대한 계통수 분석 결과, 공통조상으로부터 SAC51-like clade가 보인 이후, 벼의 OsPIF4가 분화되었고, 두 번의 유전자 복제 사건 이후, AtPIF4가 분화되었을 가능성을 추정했다. 본 연구는 OsPIF4에 대한 계통학적 위치를 바탕으로 SAC51-like 유전자가 LGT로 유입되었을 가능성을 추정할 수 있는 근거를 제시했다. 이는, SAC51-like 유전자의 진화적 기원에 대한 새로운 해석의 관점을 제공한다. ※ 이 논문은 2026년 2월 한국교원대학교 대학원위원회에 제출된 교육학석사(생물교육)학위 논문임.

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      목차 (Table of Contents)

      • Ⅰ. 서 론 1
      • Ⅱ. 연구방법 9
      • 1. LGT 가능성 추론을 위한 사전 분석 방법 9
      • 2. 연구대상 12
      • 3. 표적 유전자 선정 12
      • Ⅰ. 서 론 1
      • Ⅱ. 연구방법 9
      • 1. LGT 가능성 추론을 위한 사전 분석 방법 9
      • 2. 연구대상 12
      • 3. 표적 유전자 선정 12
      • 4. 연구 절차 및 도구 15
      • 가. BLASTp 기반 접근법 15
      • 나. Exon-Intron 구조 확인 16
      • 다. 게놈영역 확인 17
      • 라. GC함량 비교 17
      • 마. 프로모터 서열 비교 18
      • 바. 구조예측 19
      • 사. 전체 식물 종의 PIF 단백질에 대한 계통수 작성 19
      • Ⅲ. 연구결과 21
      • 1. LGT 가능성 추론을 위한 사전 분석 결과 21
      • 2. BLASTp 시행 결과 25
      • 3. Exon-Intron 구조 분석 결과 28
      • 4. 게놈 영역 확인 결과 31
      • 5. GC 함량 비교 33
      • 6. 프로모터 서열 비교 40
      • 7. 구조예측 42
      • 8. 전체 식물 종의 PIF 단백질에 대한 계통수 분석 결과 45
      • Ⅳ. 결론 및 논의 47
      • 참고문헌 49
      • ABSTRACT 54
      • 부록 57
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