Molecular phylogeny and biogeography of subfamily Medeoloideae (Liliaceae): Insights from East Asia?North America disjunct distribution.

다국어 초록 (Multilingual Abstract)

The subfamily Medeoloideae (Liliaceae Juss.) represents a small but phylogenetically significant lineage comprising two genera, Clintonia Raf. and Medeola Gronov. ex L., which exhibit a disjunct distribution between East Asia and North America. In this study, we investigated the phylogenetic relationships and evolutionary history of Medeoloideae by comparing morphological characteristics and analyzing plastid and nuclear genes data.
Morphological analyses revealed that Medeoloideae displays remarkable diversity in leaf arrangement, inflorescence structure, and tepal coloration, reflecting adaptive evolution to cool-temperate forest environments. Phylogenetic analyses based on 78 plastid protein-coding genes and the Angiosperms353 nuclear gene set recovered Clintonia and Medeola as strongly supported sister genera, confirming the monophyly of Medeoloideae. Within Clintonia, the western North American species (C. andrewsiana Torr. and C. uniflora (Menzies ex Schult. & Schult.f.) Kunth.) and the eastern North American species (C. umbellulata (Michx.) Morong. and C. borealis (Aiton) Raf.) formed distinct clades, while the East Asian C. udensis was clearly separated from both, indicating a well-defined continental genetic structure.
Divergence-time analyses estimated the origin of Medeoloideae in the Eocene (ca. 37–40 Mya) and the diversification of Clintonia in the late Miocene (ca. 5–8 Mya). This period coincides with repeated connections between North America and East Asia via the Bering Land Bridge, supporting the hypothesis that ancestral Clintonia lineages dispersed eastward from North America into Asia. Subsequent independent evolutionary trajectories on the two continents were likely shaped by distinct paleoclimatic and geomorphological conditions.
By integrating morphological, plastid, and nuclear genomic data, this study clarifies the phylogenetic placement and evolutionary trajectory of Medeoloideae and demonstrates that the intercontinental disjunction of Clintonia resulted from the interaction between late Miocene trans-Beringian migration and Quaternary climatic fluctuations. These findings provide new insights into the origin and adaptive evolution of East Asia–North America disjunct lineages within the family Liliaceae.

국문 초록 (Abstract)

백합과(Liliaceae)의 Medeoloideae 아과는 동아시아와 북아메리카에 분단 분포하는 두 속, 나도옥잠화속(Clintonia Raf.)과 Medeola Gronov. ex L. 속으로 구성된 소규모이지만 계통학적으로 중요한 집단이다. 본 연구에서는 Medeoloideae의 계통적 관계와 진화사를 규명하기 위해 형태학적 특징을 비교 고찰하고, 색소체 및 핵 유전자 데이터를 분석하였다.
형태학적 분석 결과, Medeoloideae는 잎 배열, 화서 구조, 화피 색 등에서 뚜렷한 형태적 다양성을 보였으며, 이는 냉온대 산림 환경에 대한 적응 진화를 반영하는 것으로 나타났다. 78개의 색소체 단백질 암호화 유전자와 Angiosperms353을 이용한 계통분석 결과, 나도옥잠화속과 Medeola 속은 강하게 지지된 자매군으로 복원되어 Medeoloideae의 단일계통성이 확증되었다. Clintonia 내에서는 북미 서부(C. andrewsiana, C. uniflora)와 북미 동부(C. umbellulata, C. borealis) 집단이 각각 뚜렷한 분기군을 형성하였으며, 동아시아의 나도옥잠화(C. udensis)는 이들과 명확히 분리되어 대륙 간 유전적 구조화를 보여주었다.
분자시계 분석 결과, Medeoloideae의 기원은 에오세(Eocene, 약 37–40 Mya)에, 나도옥잠화속의 분기는 후기 마이오세(late Miocene, 약 5–8 Mya)에 이루어진 것으로 추정되었다. 이 시기는 베링육교를 통한 북미–동아시아 간 식물상 교류가 활발히 일어났던 시기와 일치하며, 나도옥잠화속의 조상 계통이 북미에서 동아시아로 확산했을 가능성을 지지한다. 이후 두 대륙에서의 독립적 진화는 각 지역의 고기후 및 지형적 요인에 따라 상이하게 전개되었다.
본 연구는 형태학적 비교와 색소체·핵 유전자 분석 결과를 통합하여 Medeoloideae의 계통 위치와 진화적 궤적을 명확히 하였으며, 나도옥잠화속의 대륙 간 분단 분포가 후기 마이오세 베링육교 이동과 제4기 기후 변동의 상호작용에 의해 형성되었음을 규명하였다. 이를 통해 백합과 내 동아시아–북아메리카 분단 계통의 기원과 적응 진화에 대한 새로운 통찰을 제공한다.

목차 (Table of Contents)

• CHAPTER Ⅰ Morphological Overview 1
• 1.1 Introduction 2
• 1.2 Morphological characteristics 3
• 1.3 Distribution patterns 22
• 1.4 Discussion 25
• CHAPTER Ⅱ Phylogenetic analyses and Biogeographic inference 27
• 2.1 Introduction 28
• 2.2 Materials and Methods 32
• 2.3 Results 51
• 2.4 Discussion 68
• Conclusion 78
• References 80
• Appendix Ⅰ~Ⅴ 86
• 국문초록 91