Cascading Impacts of Sika Deer on Island Ecosystems：Multi-Sensing Approach for Invasive Species Management = 도서지역 외래사슴류의 연쇄적 생태 피해 규명: 침입종 관리 대응을 위한 멀티센싱 접근

국문 초록 (Abstract)

도서생태계는 지리적 고립성과 면적의 제약 속에서 독특한 생물다양성을 형성해 왔으나 일정 수준 이상의 교란이 장기간 누적될 경우 자연적 회복이 어려워지는 취약한 특성을 지닌다. 외래사슴은 지속적이고 선택적인 섭식 활동을 통해 잎과 어린 수목의 생장을 장기간 약화시키며 산림의 층위 구조를 점차 단순화하는 것으로 알려져 있다. 이러한 구조적 변화는 하층식생의 붕괴를 유발하여 조류군집의 기능적 다양성까지 저하시키는 연쇄적 교란으로 이어질 수 있는 것으로 보고되어 왔다. 본 연구는 이러한 섭식 압력이 도서 산림의 생리적·구조적 특성에 미치는 영향과 이에 따라 조류군집에서 나타나는 생태적 변화 양상을 정량적으로 규명하고자 하였다. 이를 위해 개체군 동향, 장기 식생 변화, 산림 구조 특성, 조류 음향 활동을 상호 연계된 과정으로 파악하고, 종합적으로 분석하였다.
외래사슴류의 피해를 받고 있는 인천광역시 옹진군 굴업도에서는 개체군 밀도가 환경수용력의 범위를 장기간 크게 초과한 것으로 확인되었다. 개체군 동태 모의 결과, 관리가 이루어지지 않을 경우에 개체수는 2035년 1,500마리를 넘어설 것으로 예상되었으며, 기존의 정부 주도 제거 작업은 단기간의 감소 이후 다시 1,200마리 이상으로 회복되는 양상을 보였다. 반면, 높은 강도로 사슴 성별에 관계없이 비선택적으로 제거했을 때만 개체군이 안정적인 저밀도 수준에 도달하였고, 계획 구제기간 동안 연간 약 64마리의 제거가 필요한 것으로 나타났다. 이와 같은 장기간 지속된 과밀 개체군은 도서 산림의 식생 변화 양상에 직접적인 영향을 미친 것으로 판단된다.
시계열 위성영상 분석 결과, 외래사슴의 섭식이 누적된 도서 산림에서 식생지수(NDVI, SAVI, TCWGDinv)가 일관되게 감소하는 양상이 확인되었다. 감소율은 NDVI가 –0.489%에서 –0.041%, SAVI는 –0.668%에서 –0.275%, TCWGDinv가 –1.032%에서 –0.852% 범위에서 나타나 전반적으로 광합성 기능 저하, 토양 노출 증가, 수관층의 수분 상태 악화 등 생리적 스트레스가 복합적으로 진행되고 있음을 시사하였다. 식생의 질적 악화가 가장 뚜렷하게 나타난 지역에서는 산림 면적이 연간 약 0.37 ㏊씩 감소하여 반복된 식생 회복 억제와 집중적인 섭식 압력이 함께 작용될 경우 수관층 붕괴로 이어질 수
있음을 보여주었다. 이러한 변화는 도서 산림이 점차 스트레스가 누적된 단순화된 구조로 전이되고 있음을 의미한다.
산림의 구조적 측면에서도 섭식의 영향은 뚜렷하였다. 사슴의 섭식이 직접적으로 미치는 하층부 층위에서 구조적 복잡성이 크게 감소하였으며, 하층 개방도는 대조지역 대비 3배 이상 높아져 수평적 연속성과 미소서식처의 다양성이 현저히 줄어들었다. 이러한 하층식생의 붕괴는 조류군집에도 영향을 미쳤다. 특히, 봄에서 겨울로 갈수록 조류의 음향 활동이 전반적으로 낮게 나타났으며, 하층 의존 종이 거의 확인되지 않은 현장 조류 조사 결과와도 일치하였다. 이는 식생 구조의 단순화가 조류의 공간 이용과 의사소통 활동을 제한하면서 음향다양성 감소로 이어지는 기능적 약화의 징후를 반영한다.
본 연구는 외래사슴의 개체군 확장이 도서 산림에서 직접적인 구조 손상과 조류군집에 대한 간접적 기능 저하를 동시에 유발하는 연쇄적 교란 메커니즘을 실증적으로 규명하였다. 도서생태계는 회복탄력성이 낮기 때문에 교란이 일정 수준을 넘어서면 회복하기 어려운 상태로 전이되어 자연적인 복원이 어려워질 수 있다. 따라서 외래사슴 관리와 도서 산림 복원은 단순한 개체수 조절뿐만 아니라 개체군 역동성, 도서 산림의 구조, 그리고 조류군집의 기능적 다양성을 함께 고려하는 통합적 접근이 필수적이다. 이러한 정량적 분석 결과는 외래 초식동물에 의한 생태계 교란을 이해하기 위한 과학적 근거를 제공하며, 향후 장기적 보전·복원 전략 수립을 위한 멀티센싱 기반 모니터링의 적용 가능성을 뒷받침한다.

다국어 초록 (Multilingual Abstract)

Island ecosystems possess distinct biodiversity shaped by geographic isolation and limited area, yet they are highly vulnerable once sustained browsing becomes established. On deer-impacted islands in South Korea, continuous removal of foliage, suppression of regeneration, and simplification of vegetation layers have raised concerns about long-term ecological degradation. This study sought to examine how such persistent browsing pressure alters vegetation vitality, modifies forest structure, and initiates cascading changes that extend to faunal activity. To capture how these changes unfold across ecological levels, the study examined population trends together with long-term vegetation conditions, forest structural attributes, and patterns of acoustic activity.
Precise population estimates across deer-impacted islands in South Korea revealed that herds have remained well above ecologically sustainable levels, forming the basis for the structural and functional changes observed in these systems. Population projections indicated that numbers would surpass 1,500 individuals by 2035 in the absence of intervention, and past removal efforts produced only temporary declines followed by recovery above 1,200 individuals. A stable low-density state emerged only under scenarios involving intensive, non-selective removal, requiring the elimination of roughly 64 individuals per year during 2025-2030. These results show that strong population pressure has persisted for more than a decade and has continually shaped vegetation trajectories on deer-impacted islands.
Browsing-driven vegetation decline was evident across deer-impacted islands in South Korea, where time-series satellite records showed steady reductions in vegetation indices. Annual decreases ranged from -0.489% to -0.041% in NDVI, -0.668% to -0.275% in SAVI, and -1.032% to -0.852% in TCWGDinv, reflecting both physiological stress and a progressive weakening of canopy moisture conditions. Forest area also contracted in affected regions, with losses approaching 0.37 ㏊ per year in the most heavily impacted sites. These patterns point to a gradual loss of canopy vitality and repeated failures of regeneration in areas exposed to sustained browsing pressure, indicating a shift toward increasingly stressed and structurally simplified vegetation states.
The structural consequences of prolonged herbivory were most pronounced in the lower forest strata, the height range most exposed to deer browsing, where understory vegetation had largely collapsed and gap openness exceeded that of the control island by more than threefold. With the erosion of these lower layers, habitat heterogeneity declined, and microhabitats associated with dense vegetation became scarce. The resulting simplification was reflected in avian responses. Acoustic activity on deer-impacted islands declined progressively from spring into winter, and this seasonal reduction aligned with field observations showing that understory-dependent species were seldom detected. The loss of understory vegetation appears to have reduced opportunities for foraging, movement, and communication among species that rely on dense cover.
This study empirically demonstrates a cascading disturbance mechanism in which the population growth of feral non-native deer causes direct structural damage to forests and indirect functional impacts on avian communities. Given the limited resilience of island ecosystems, the accumulation of such disturbances can shift ecosystems toward alternative stable states, from which natural recovery becomes unlikely. Effective management and restoration of non-native deer should therefore move beyond population reduction alone, adopting an integrated approach that considers population dynamics, forest structure, and avian functional diversity together. By quantitatively elucidating the mechanisms of structural and functional degradation in island forests, this study provides a scientific foundation for the management and restoration of ecosystems affected by non-native ungulates. It highlights the practical potential of long-term, multi-sensor monitoring frameworks for future conservation applications.

목차 (Table of Contents)

• CHAPTER 1. Background and Objectives 1
• 1. Rationale and research significance 1
• 2. Theoretical background: vulnerability of island ecosystems 2
• 3. Ecological traits of deer and mechanisms of disturbance 9
• 4. Global and local introduction history 12
• 5. Research hypotheses and structure of the dissertation 15
• 6. Study sites and description 20
• CHAPTER 2. Population Dynamics of Non-native Deer using UAV Detection and Scenario Modeling 25
• 1. Introduction 25
• 2. Methods 29
• 2.1 UAV-based thermal monitoring 29
• 2.2 Population dynamics model 37
• 3. Results 49
• 3.1 Optimization of flight paths and survey effort 49
• 3.2 Detection patterns and population counts 51
• 3.3 Outcomes of planned culling strategies 54
• 3.4 Comparative dynamics across scenarios 57
• 4. Discussion 60
• 4.1 Management effectiveness and constraints in population control 60
• 4.2 UAV approaches to wildlife detection and management 66
• CHAPTER 3. Forest Degradation Trajectories in Deer-Impacted Islands using Satellite Time-Series 72
• 1. Introduction 72
• 2. Methods 75
• 2.1 Research framework 75
• 2.2 Data acquisition and preprocessing 76
• 2.3 Spectral vegetation indices 78
• 2.4 U-Net model and model training 81
• 2.5 Trend and performance evaluation metrics 82
• 3. Results 84
• 3.1 Island forest degradation trends 84
• 3.2 Island forest area decline trends 91
• 4. Discussion 92
• 4.1 Forest degradation patterns by duration of browsing pressure 92
• 4.2 Forest area change trends and interpretation gaps 95
• 4.3 Implications of multi-indicator assessment for browsing pressure 97
• CHAPTER 4. Simplification in Forest Structure and Biotic Soundscape by Non-native Deer 101
• 1. Introduction 101
• 2. Methods 105
• 2.1 Experimental design 105
• 2.2 LiDAR-derived metrics for understory structural complexity 107
• 2.3 Soundscape-based assessment of disturbance 110
• 2.4 Species trait-based guild classification 114
• 3. Results 115
• 3.1 Comparative LiDAR analysis of understory structure 115
• 3.2 Variation of island soundscapes across seasons and choruses 119
• 3.3 Comparison of guild-specific bird abundances 125
• 4. Discussion 126
• 4.1 Structural imbalance of understory strata under browsing pressure 126
• 4.2 Soundscape responses in browsing-impacted island 128
• 4.3 Avian community patterns in relation to understory decline 130
• CHAPTER 5. Conclusions 134
• 1. Ecological degradation driven by sustained deer browsing 134
• 2. Institutional barriers and the need for legal reform 137
• 3. Overall conclusions 140
• References 143
• 국문초록 170
• Supplementary Materials 172