Uncertainty-Modulated Plasticity in Sensory Cortex During Decision Learning = 의사결정 학습 동안 감각 피질에서 불확실성에 의해 조절되는 신경 가소성

국문 초록 (Abstract)

효과적인 학습을 위해서는 뇌가 감각 입력과 내부 모델에 대한 신뢰도를 추정하고, 이에 따라 어떤 경험은 학습에 반영하고 어떤 경험은 무시할지를 결정해야 한다. 본 학위논문에서는 이러한 불확실성 추정과 가소성 분배라는 두 계산이 어떻게 이루어지는지를 생쥐의 전운동 일차 체감각 피질(forelimb primary somatosensory cortex, fS1) 2/3층에서 촉각 기반 의사결정 과제를 수행하는 동안 정량적으로 분석하였다.
제1장에서는 fS1이 순간순간의 불확실성을 명시적으로 추적함을 보였다. 이중광자 칼슘 이미징과 몬테카를로 드롭아웃 기반의 Neuron Transformer 디코더를 결합하여 시행(trial) 단위의 신경 불확실성을 정량화한 결과, 불확실성은 행동 판별 임계값 근처에서 최고조에 달하며 학습이 진행됨에 따라 점진적으로 감소하고, 훈련 중단 이후에는 다시 증가하며, 시행 결과에 따라 서로 다르게 나타났다. 이러한 역동성은 fS1이 단일 시행의 감각적 난이도뿐만 아니라 동물의 학습 상태를 함께 추적하고 있음을 시사한다.
제2장에서는 이러한 불확실성 추정이 학습 과정에 어떤 방식으로 영향을 미치는지를 분석하였다. 동일한 Transformer 모델을 확장하여 두 가지 시행별 계산 지표를 산출하였다: 하나는 해당 시행의 가중치를 증가시켰을 때 모델 파라미터가 얼마나 변할지를 추정하는 영향 점수(Influence Score, IS)이며, 다른 하나는 게임이론 기반의 SHAP 분석을 통해 뉴런-시간 프레임 단위의 신경 활동이 모델 예측에 기여한 정도를 추정한 것이다. 불확실성, IS, SHAP을 통합적으로 분석한 결과, fS1 내에서의 학습이 두 가지 상이한 체계로 구성되어 있음을 확인하였다.
학습 초기(naive phase)에는 불확실성이 높은 시행에서 IS가 거의 0에 가까워, 입력이 모호할 때 학습이 일시적으로 보류됨을 시사한다. 반면, 불확실성이 낮지만 기대에서 벗어난 시행은 큰 음의 IS를 유도하며, 이는 “탐색과 수정(explore-and-correct)” 전략을 통해 비정상적이지만 명확한 시행이 강한 표현 업데이트를 유발함을 의미한다. 학습이 진행되어 전문가 단계(expert phase)에 도달하면, 전체적인 불확실성은 좁아지고 IS는 더욱 선택적으로 변화한다. 이 단계에서는 해석 가능한 오류만이 수정되며, 모호한 시행은 가중치가 줄어들고, 명확한 누락(lick omission)은 억제성 코딩의 정제에 기여한다. 이 시기의 SHAP 맵은 결과별로 안정적인 표현 양상으로 고정되며, 일관된 신경 표현이 정착되었음을 나타낸다.
이러한 결과는 fS1이 단순한 감각 전달 경로가 아니라, 불확실성을 지속적으로 추적하고 그에 따라 가소성을 재분배하는 학습 허브로 작동함을 보여준다. 불확실성 추정, Influence Score, SHAP을 통합한 이 설명 가능한 인공지능 기반 분석틀은 개별 경험이 어떻게 피질 내 신경 표현을 재구성하는지를 이해할 수 있는 확장성 높은 분석 도구로 활용될 수 있다.

다국어 초록 (Multilingual Abstract)

Effective learning requires the brain to estimate uncertainty—how confident it is about incoming sensory evidence and internal models—and to allocate plasticity accordingly, determining which experiences should induce adjustments and which can be ignored. This dissertation investigates these intertwined computations in layer 2/3 of the mouse forelimb primary somatosensory cortex (fS1) during a tactile decision-making task.
In Chapter 1, it is demonstrated that fS1 explicitly tracks moment-to-moment uncertainty. Using two-photon calcium imaging combined with a Monte Carlo dropout-based Neuron Transformer decoder, trial-wise neural uncertainty was quantified. The results show that uncertainty peaks near the behavioural discrimination threshold, decreases progressively with learning, rebounds after interruptions in training, and differs across trial outcomes. These dynamics suggest that fS1 monitors both the sensory difficulty of individual trials and the animal's learning state.
Building on this framework, Chapter 2 explores how such uncertainty estimates modulate learning. The same Transformer model was extended to provide two additional trial-resolved outputs: the Influence Score (IS), which estimates how much up-weighting a given trial would change the model’s parameters (serving as a proxy for learning leverage), and SHAP attribution, which decomposes model decisions into contributions from individual neuron-by-frame features using game-theoretic principles. Through joint analysis of uncertainty, IS, and SHAP, a two-regime learning architecture in fS1 is uncovered.
In the naive phase, high-uncertainty trials are associated with near-zero IS, suggesting that the network suspends learning when input is ambiguous. In contrast, low-uncertainty trials that deviate from expected outcomes yield large negative IS, reflecting an “explore-and-correct” strategy whereby unexpected yet unambiguous responses drive substantial representational updates. As learning progresses into the expert phase, overall uncertainty narrows and IS becomes more selective. Plasticity becomes gated by residual uncertainty: errors are corrected only when interpretable, ambiguous trials are down-weighted, and low-uncertainty omissions refine inhibitory coding. SHAP maps in this phase stabilize into outcome-specific patterns, indicating the emergence of consistent neural representations.
Together, these findings suggest that fS1 is not a passive sensory relay but an adaptive learning hub that monitors uncertainty and reallocates plasticity in a stage-specific manner. The combined use of explainable AI tools—uncertainty estimates, Influence Scores, and SHAP—provides a scalable framework for understanding how individual experiences reorganise cortical population codes during learning.

목차 (Table of Contents)

• Abstract 1
• Table of Contents 3
• List of Figures 4
• Backgound 5
• Chapter 1. 7
• Abstract 8
• Introduction 9
• Materials and Methods 11
• Results 24
• Discussion 43
• Chapter 2. 45
• Abstract 46
• Introduction 47
• Materials and Methods 49
• Results 56
• Discussion 79
• Conclusion 81
• Bibliography 83
• Abstract in Korean 88