Spatiotemporal distribution and characteristics of microphytobenthic primary production and resuspension in tidal flats = 갯벌 저서미세조류의 일차 생산 및 재부유의 시공간적 분포 및 특성 규명

다국어 초록 (Multilingual Abstract)

Tidal flats are coastal lowland ecosystems that are periodically inundated and exposed by tides. Despite harsh environmental conditions, these systems maintain high productivity and biodiversity, largely supported by the primary production of microphytobenthos (MPB). MPB not only sustains the tidal flat food web but also plays a crucial role in enabling tidal flat ecosystems to function as carbon sinks. In response to the global climate crisis, there is increasing recognition of the importance of reducing greenhouse gas emissions and expanding carbon sinks, with growing attention directed toward blue carbon stored in coastal ecosystems. While MPB contributes to carbon sequestration in both vegetated and unvegetated tidal flats, previous studies have predominantly focused on unvegetated systems, and there has been a lack of research on MPB productivity in mangrove forests. Consequently, the contribution of MPB in vegetated systems may have been underestimated, leading to a potential undervaluation of the blue carbon capacity of vegetated tidal flat ecosystems. Furthermore, even in unvegetated tidal flats, comprehensive consideration of carbon fluxes has been limited, due to the constraints of long-term monitoring and a lack of quantitative assessments of carbon dynamics.
The Korean government has declared carbon neutrality by 2050 and set a national target of sequestering 1.36 million tons of carbon through blue carbon ecosystems. Given the extensive distribution of unvegetated tidal flats in Korea, the role of MPB is expected to become increasingly important. Nationwide assessments of MPB production are therefore essential. Since regional environmental conditions significantly influence MPB biomass and productivity, a comprehensive, region-specific analysis is required.
This study investigated the spatial and temporal variability of MPB biomass, primary production, and resuspension across tidal flats in Korea and other climatic zones, including vegetated and unvegetated systems. Field studies were conducted in Korean salt marshes on the west coast, as well as mangrove forests in Cambodia and Australia. In the Daesan tidal flat, one-month in situ monitoring was performed to observe resuspended MPB and suspended sediment concentrations under varying wind, rainfall, and tidal conditions. Net carbon flux between tidal flats and nearshore was also quantified. In addition, a synthesis of domestic literature enabled estimation of MPB biomass and production ranges in Korean tidal flats.
The results revealed that MPB sustained photosynthetic activity in both unvegetated flats and under vegetation canopies in salt marshes and mangroves, depending on light availability. Although irradiance was limited under the vegetation canopy, resulting in lower productivity compared to adjacent unvegetated tidal flats, MPB sustained measurable levels of biomass and primary production. In unvegetated Korean tidal flats, MPB productivity was 2.5 to 5.1 times higher than in salt marshes, a spatial pattern attributable to differences in elevation, light availability, and exposure duration. Clear seasonal variation was also observed in Korea; MPB biomass peaked in winter, while productivity was highest in fall, with region-specific patterns modulated by microclimatic and geomorphological factors. Seasonal contrasts in Korea were more pronounced than in Australia.
Regarding resuspension, MPB in surface seawaters increased markedly when wind speed exceeded 4 m s-1 in the upper tidal flat, indicating that wind-driven waves disturbed the sediment. Rainfall events triggered rapid, short-term MPB resuspension. Under spring tides, sediment resuspension increased, lowering the MPB-sediment ratio, whereas neap tides favored MPB dominance in the water column. Net seaward transport of MPB was observed in the upper tidal flat, but a dynamic equilibrium between inflow and outflow was maintained in the lower tidal flats.
Among the topics studied over the past 40 years in Korea, taxonomic classification and biomass estimation of MPB were dominant, while primary production has recently received attention. This study demonstrated that the mean MPB productivity in Korean tidal flats exceeds the global mean. The regional differences in MPB biomass, primary production, and primary productivity in Korean tidal flats were likely governed by the combined effects of environmental and biological parameters, such as community composition, nutrient availability, and sediment characteristics.
By quantifying the spatiotemporal variability of MPB primary production and resuspension and elucidating their relationships with environmental parameters, this study provides robust scientific evidence of the mechanisms underpinning carbon sequestration in tidal flat ecosystems. In particular, the carbon sink function of these ecosystems is interpreted with improved precision by analyzing carbon fluxes between tidal flats and the nearshore. Future research should focus on establishing long-term monitoring systems, conducting function-based ecological analyses, developing predictive models incorporating climate change scenarios, and estimating MPB production using remote sensing techniques. The findings of this study would serve as a foundational dataset for such efforts and contribute scientific validation for recognizing tidal flats as effective marine carbon sinks.

국문 초록 (Abstract)

갯벌은 조석에 의해 주기적으로 해수에 침수되고 다시 노출되는 해양 저지대 생태계로서, 가혹한 환경 조건 속에서도 높은 생산성과 생물다양성을 유지한다. 갯벌의 생산성은 주로 저서미세조류의 일차 생산에 의해 유지된다. 일차 생산은 갯벌 먹이망의 기초를 형성할 뿐만 아니라, 갯벌이 탄소 흡수원으로 기능할 수 있도록 역할을 한다. 기후 위기에 대응하여 전 세계적으로 온실가스 감축과 탄소 흡수원 확대에 대한 공감대가 형성되었고, 그 일환으로 해양 생태계가 흡수하는 탄소인 블루카본에 주목하게 되었다. 저서미세조류는 식생 및 비식생 갯벌 생태계에서 탄소 흡수 및 저장에 일정 부분 기여하지만, 선행 연구는 주로 비식생 갯벌에 집중되어 왔다. 특히, 맹그로브 숲에서의 저서미세조류 일차 생산은 보고된 바가 없었다. 식생 갯벌에서 저서미세조류 기여분이 충분히 반영되지 않았고 해당 생태계의 블루카본 가치가 저평가되었을 가능성이 존재한다. 한편, 비식생 갯벌에 대해서도 탄소 순환 관점에서 고려가 충분히 이루어지지 않았다. 선행 연구에서는 장주기 관측 한계로 인해 환경 요인들과 재부유된 저서미세조류 간 관계 분석이 제한적이었고, 게다가 유출 및 유입에 따른 탄소량 변동을 정량화하려는 시도가 드물었다.
한국 정부는 2050년 탄소 중립을 선언하고, 해양수산부에서는 블루카본을 통해 136만 톤의 탄소 흡수를 목표로 설정하였다. 한국에는 광범위한 비식생 갯벌이 분포하고 있어, 향후 탄소 중립 이행에 있어 저서미세조류의 역할이 강조될 것으로 예상된다. 이를 위해 전국 단위의 저서미세조류 생산량 산정이 필요하며, 다양한 지역 특성이 저서미세조류 생물량과 생산량에 영향을 미치는 만큼 지역별 데이터 기반의 종합적 분석이 요구된다.
본 연구는 한국을 포함한 다양한 기후대 및 식생 조건의 갯벌에서 저서미세조류의 생물량, 일차 생산 및 재부유 특성을 시공간적으로 규명하고, 이를 통해 한국 갯벌 생태계의 특성을 국제적 맥락에서 비교 및 평가하였다. 한국 서해안 염습지, 캄보디아 및 호주의 맹그로브 지역을 대상으로 현장 조사를 수행하였다. 또한 한국의 대산 갯벌에서는 풍속, 강우, 조석 주기에 따른 저서미세조류 및 부유퇴적물 농도 변동을 장기 실시간으로 관측하였으며, 갯벌과 근해 간 탄소 순 이동량을 산출하였다. 국내를 대상으로 한 선행 연구를 종합하여 한국 갯벌에서의 저서미세조류 생물량 및 생산량 범위를 파악하였다.
현장 조사 결과, 저서미세조류는 비식생 갯벌뿐만 아니라 식생이 존재하는 염습지 및 맹그로브 하부에서도 광가용성에 따라 광합성 활동을 지속하는 것으로 나타났다. 비록 식생 수관 하부는 광량이 제한된 환경이었기 때문에 인근 비식생 갯벌보다는 생산력이 낮은 경향이 있었으나, 일정 수준 이상의 생물량과 생산량이 유지되었다. 한국 비식생 중부 및 하부 갯벌에서의 저서미세조류 일차 생산력은 염습지 대비 2.5–5.1배까지 높게 나타났으며, 이러한 공간적 변동성은 갯벌 내 고도 차이에 따른 광 환경, 노출 시간 차이 등에서 기인한 것으로 해석되었다. 계절적 변동성 또한 뚜렷하게 관찰되었으며, 한국에서는 겨울철에 높은 저서미세조류 생물량이 나타나고, 생산력은 가을철에 가장 높았다. 그러나 지역별로는 미세기후나 지형적 요인에 따라 변동폭이 상이하였다. 또한 한국에서의 계절적 차이는 호주에서의 차이보다 크게 나타났다.
저서미세조류 재부유에 대한 분석에서는 풍속이 4 m s-1를 초과할 때 상부 갯벌 수층의 저서미세조류 농도가 급격히 증가하는 패턴이 나타났다. 이는 바람에 의한 표층 퇴적물 교란이 재부유의 요인 중 하나임을 보여준다. 강우는 단기간에 대량의 저서미세조류를 재부유시키는 요인으로 작용했다. 조석 주기에 따른 분석에서는 대조기에 퇴적물 재부유량이 증가하여 저서미세조류-퇴적물 비율이 낮아진 반면, 소조기에는 상대적으로 저서미세조류 재부유가 우세하였다. 상부에서 하부로의 순방향 저서미세조류 이동이 관찰되었고, 하부에서는 유입과 유출이 균형을 이루는 동적 평형이 형성되었다.
40년 한국 저서미세조류 연구 주제 중에서는 종 분류와 생물량 분석이 높은 비중을 차지했으며, 일차 생산은 최근 주목받고 있는 연구 주제 중 하나였다. 국가 규모 분석을 통해, 한국 갯벌의 저서미세조류 평균 생산력은 세계 평균을 상회하는 수준으로 나타났으며. 한국 갯벌에서의 저서미세조류 생물량, 생산량 및 생산력의 범위를 확인할 수 있었다. 한국 저서미세조류 생물량, 생산량 및 생산력의 지역적 차이는 저서미세조류 군집 조성, 영양염 농도, 퇴적물 특성 등 환경 및 생물 요인의 복합적 작용에 의해 결정되었을 가능성을 시사한다.
본 연구는 저서미세조류 일차 생산과 재부유의 시공간적 변동성을 정량화하고, 관련 환경 요인과의 관계를 규명함으로써 갯벌 생태계의 탄소 흡수 및 저장 기작에 대한 심층적인 과학적 근거를 제시하였다. 특히, 갯벌과 해양 간의 탄소 흐름 이해를 통해 탄소 저장소로서의 갯벌 기능을 보다 정교하게 해석할 수 있었다. 향후에는 장기적인 관측 체계의 마련, 생태계 기능에 기반한 심층 분석, 기후변화를 고려한 예측 모형 개발, 원격탐사 기법을 활용한 저서미세조류 생산량 추정 등이 요구될 것으로 사료된다. 본 연구는 이러한 후속 과제 수행에 필요한 기초 자료로 활용될 수 있으며, 더 나아가 갯벌이 탄소를 흡수하고 저장하는 해양 탄소흡수원으로서의 역할을 과학적으로 입증하는 데 기여할 수 있을 것이다.

목차 (Table of Contents)

• CHAPTER 1. Introduction 1
• 1.1. Backgrounds 2
• 1.2. Objectives 7
• CHAPTER 2. Spatiotemporal variability in microphytobenthic primary production across unvegetated tidal flat, salt marsh, and mangrove forest 10
• 2.1. Introduction 11
• 2.2. Materials and methods 15
• 2.2.1. Study area 15
• 2.2.2. Sampling and data analysis 20
• 2.3. Results and discussion 24
• 2.3.1. Hourly variation of MPB production in mangrove forest 24
• 2.3.2. Seasonal variation in mangrove forest 27
• 2.3.3. Seasonal variation in unvegetated tidal flat 29
• 2.3.4. Canopy effect on MPB biomass and production 31
• 2.3.5. Spatial variability in MPB biomass and production from within tidal flat elevation to national scales 35
• 2.4. Conclusions 40
• CHAPTER 3. Environmental factors on microalgal resuspension and dynamics in tidal flats on the west coast of Korea 41
• 3.1. Introduction 42
• 3.2. Materials and methods 44
• 3.2.1. Study area 44
• 3.2.2. Field measurement 46
• 3.2.3. Morphological diatom identification 51
• 3.2.4. Total organic carbon measurements 52
• 3.2.5. MPB biomass and production 53
• 3.2.6. Data collection and processing 54
• 3.3. Results and discussion 57
• 3.3.1. Composition of diatom species 57
• 3.3.2. Interaction between wind, current, and the resuspension 64
• 3.3.3. Rainfall effects on the resuspension 68
• 3.3.4. Effects of sunlight on MPB resuspension 72
• 3.3.5. Tidal cycle effects on Chl-a/SSC ratio variations 75
• 3.3.6. Environmental factors on resuspended Chl-a and SSC 78
• 3.3.7. Net flux of microalgae and suspended sediments in the Daesan tidal flat 81
• 3.4. Conclusions 85
• CHAPTER 4. Microphytobenthic biomass and primary production in Korean tidal flats: Trends and variability 86
• 4.1. Introduction 87
• 4.2. Data analysis 106
• 4.3. MPB research trend in Korea 108
• 4.4. MPB biomass and production in Korea 117
• 4.4.1. History of research on MPB taxonomy, biomass, and production 117
• 4.4.2. Spatiotemporal differences of MPB biomass and production 122
• 4.5. Ecological implications 131
• 4.6. Conclusion 132
• CHAPTER 5. Conclusions 134
• 5.1. Summary 135
• 5.2. Environmental implications and limitations 138
• 5.3. Future research directions 140
• REFERENCE 141
• ABSTRACT (IN KOREAN) 167