산림성 포유류 모니터링을 위한 무인센서카메라의 활용과 분석 모형의 영향 = Application of camera traps and the influence of analytical models for monitoring forest mammals

국문 초록 (Abstract)

산림 생태계에서 포유류는 생태계 조절과 물질 순환, 종자 산포, 종 간 상호작용 등 중요한 역할을 한다. 이에 이들 종의 생태적 특성에 대한 이해와 보전 및 관리를 위한 효과적인 모니터링이 요구된다. 무인센서카메라는 비침습적으로 여러 종을 동시에 탐지할 수 있어 종분포, 개체군 특성, 군집 구조 등 다양한 정보를 파악할 수 있는 유용한 도구로 활용된다. 국내에서도 무인센서카메라의 활용도가 높아지고 대규모 사진 자료가 축적되고 있으나, 주로 종목록 작성, 분포 확인, 상대 풍부도 비교에 그치는 실정이다. 또한 심층적 분석 체계와 실제 적용 사례는 충분하지 않으며, 자원이 제한된 상황에서 신뢰성 있는 모니터링을 위한 조사 지점 수, 공간 배치 방법, 운영 기간 등 계획 수립 기준도 마련되어 있지 않다.
본 연구는 전남 백운산 지역에서 수행한 모니터링 사례를 통해, 산림성 포유류를 대상으로 무인센서카메라 자료의 효과적 활용 방안과 효율적 모니터링을 위한 배치 전략을 제시하고자 하였다. 이를 위해 2017년 3월부터 2019년 5월까지 1 × 1km 격자 형태로 위치한 35개 지점에 각각 2대의 무인센서카메라를 설치하여, 총 44,485 trap-night 동안 포유류 15종에 대해 24,402회의 탐지 자료를 수집하였다. 이후, 다음 네 가지 목표에 따라 적합한 분석 모형을 적용하고, 시뮬레이션을 병행하여 배치 방식 및 분석 모형에 따른 결과의 변동성을 평가하였다.
첫째, 국내 멸종위기 야생생물인 삵(Prionailurus bengalensis)과 담비(Martes flavigula)의 개체군 변동과 서식지 이용 특성을 파악하였다. 다수의 식육목 종은 서식지 파괴, 사람과의 충돌, 밀렵 등으로 멸종위기에 처해 있으며, 종의 보전을 위해 효과적인 개체군 모니터링이 강조된다. 이에 본 연구는 수집된 자료를 연도별로 구분하여 다계절 점유도 모형(multi-season occupancy model)을 적용해 분석을 수행하였다. 분석 결과, 삵의 점유도는 첫해 0.446 (CI: 0.395—0.504)에서 다음 해 0.282 (CI: 0.220—0.358)로 유의한 변화를 보였으며, 교목수 및 흉고직경과 양의 상관관계를 보였다. 점유도 균형점은 0.273으로 나타났다. 반면, 담비의 점유도는 첫해 0.543 (CI: 0.453—0.644)에서 다음 해 0.612 (CI: 0.518—0.717)로 변동하였으며, 고도와 음의, 교목수와 양의 상관관계를 보였다. 점유도 균형점은 0.716으로 두 번째 해 점유도의 신용구간 내 포함되어 비교적 안정적인 개체군을 유지하는 것으로 나타났다. 이러한 결과와 분석 과정을 통해 무인센서카메라 자료와 점유도 모형이 멸종위기 야생생물의 개체군 변동 및 서식지 이용 특성을 평가하는데 효과적인 수단이 될 수 있음을 확인하였다. 또한, 표본수가 제한적인 조건에서도 분석을 수행할 수 있는 자료 누적(stacking) 기법의 활용 가능성을 제시하였다. 이러한 분석적 틀은 향후 정량적으로 개체군 변동을 파악하고 보전 전략 수립을 위한 과학적 근거를 제공할 수 있을 것이다.
둘째, 조사 지역 내 포유류 군집의 잠재적 상호작용을 파악하기 위한 시공간적 동시 출현 양상을 분석하였다. 종 간 상호작용은 생물다양성을 이해하고 효과적인 보전 전략 수립에 중요하다. 그러나 이를 현장에서 직접 관찰하기 어려우며, 대안으로 시공간적 동시 출현 양상을 통해 추론하는 간접적 접근법이 활용된다. 본 연구에서는 공간적 분석에 점유도 기반 joint species distribution model (JSDM), 시간적 분석에 종 간 일주행동의 중첩도 분석을 적용하였다. 그 결과 멧돼지(Sus scrofa), 고라니(Hydropotes inermis), 노루(Capreolus pygargus)는 겨울철을 제외한 계절에서 일주행동 중첩도(Δ > 0.75)가 높게 나타났으나, 서로 다른 서식 환경을 선호하며 공간적으로 분리되어 공존하는 경향을 보였다. 반면, 식육목의 4종은 유의하게 유사한 서식지를 공유하였고, 일주행동은 담비와 족제비(Mustela sibirica)는 주행성, 삵과 오소리 (Meles leucurus)는 야행성을 보이며 낮은 중첩도(Δ < 0.5)를 나타내었다. 이러한 통계적 모형과 결과는 이들 종이 서식지 분할을 통해 경쟁을 완화하고 공존하고 있을 가능성을 보여주었다.
셋째, 무인센서카메라를 활용한 포유류 다양성 모니터링의 효율성을 높이기 위해 배치 방법이 지표 결과에 미치는 영향을 분석하였다. 무인센서카메라는 포유류 다양성 모니터링에 널리 활용되고 있으나, 설치 방식과 조사 시기에 따른 결과의 신뢰성은 충분히 평가되지 않았다. 이에 본 연구는 지점당 무인센서카메라 설치 개수, 조사 시기, 조사 지점 수, 설치 기간에 따라 전체 모니터링 자료를 나누어, 상대풍부도지수(relative abundance index, RAI), 단순점유도, 다양성 지수(종풍부도, 샤논지수, 심슨지수) 등 지수값을 산출함으로써 각 요인이 결과에 미치는 영향을 평가하였다. 지점당 무인센서카메라를 2대 설치할 경우 탐지율이 높아지고 다양성 지수의 신뢰구간이 좁아져 추정의 정밀도가 향상되었다. 계절별 분석에서는 가을철의 탐지 빈도가 가장 높았으며, 다양성 지수 또한 전체 기간 관찰된 지수값에 근접한 추정치를 제공하는 등 모니터링에 가장 적합한 시기로 나타났다. 이와 함께, 조사 지점 수와 trap-night이 증가할수록 표본 완전성이 향상되었으며, 그 증가 속도는 점차 둔화되는 경향을 보였다. 이러한 결과를 바탕으로, 표본 완전성 0.8 이상의 효율적 모니터링 방안으로, 가을철에 최소 10개 지점에서 지점당 2대의 장비를 설치하고, 총 200 trap-night 이상의 조사를 수행할 것을 제안한다. 본 연구는 국내 산림에서의 포유류 다양성 모니터링의 효율성과 신뢰성을 높이는데 기여할 수 있을 것으로 기대된다.
마지막으로, 무인센서카메라 모니터링 조건에 따른 개체군 크기 분석 모형의 정확도 및 불확실성을 평가하고, 현장 적용 가능성을 검토하였다. 무인센서카메라는 야생동물 개체군 크기 추정에 널리 활용되고 있으나, 조사 조건에 따라 분석 결과의 정확도와 불확실성은 크게 달라질 수 있다. 이에 본 연구에서는 개체군 밀도, 무인센서카메라 설치 지점 수, 배치 간격, 배치 형태(격자/임의)를 달리한 160개의 시나리오를 설정하고, 멧돼지를 모델 동물로 하여 움직임과 무인센서카메라 조사 과정을 시뮬레이션하였다. 이후 time-to-event (TTE), random encounter model (REM), Royle-Nichols (RN), N-mixture 모형을 적용해 성능을 비교하였다. 분석 결과, 임의 배치 조건에서 TTE는 평균 0.097 ± 0.405, REM은 평균 0.139 ± 0.403의 낮은 오차율과 불확실성을 보였으며, 조사 조건 변화에 덜 민감하였다. 반면, RN과 N-mixture는 상대적으로 높은 오차율과, 낮은 탐지 빈도 및 탐지율로 인한 과추정 경향성, 추정치의 이중봉우리 등 불안정성이 나타났다. 이러한 분석 결과를 통해, 신뢰도 높은 개체군 크기 추정을 위해서는 전체 조사지에 임의 형태로, 또는 조사지 내 1km 이상 간격의 격자 형태로 최소 25개 지점 이상 무인센서카메라를 설치하는 전략이 필요할 것으로 판단된다. 또한, 실제 자료를 활용하여 2017년 9월 멧돼지 밀도를 추정한 결과, TTE는 2.10마리/km², REM은 2.63마리/km²로 나타났다. 이를 통해 TTE와 REM이 절대 밀도를 산출할 수 있고, 조사 조건 변화에 대한 민감도가 낮아 현장 적용에 더 적합한 방법임을 확인하였다. 본 연구는 조사 조건에 따른 분석 모형 선택의 중요성을 강조하며, 실제 현장 적용을 위한 조사 계획 수립의 과학적 기준을 제공하였다.
본 연구는 전남 백운산의 서울대학교 남부학술림에 체계적으로 설치된 무인센서카메라를 활용하여 다양한 분석 모형의 활용 가능성을 실증적으로 검토하고, 시뮬레이션 기법을 병행하여 조사 계획이 결과에 미치는 영향을 평가하였다. 자원이 제한된 상황에서도 신뢰성 있는 생태 정보를 확보하기 위해서는 연구 목적에 적합한 분석 방법의 선택과 대상종의 특성, 분석 모형의 가정, 배치 전략 등을 종합적으로 고려한 조사 계획이 필수적이다. 또한, 본 연구에서 제시한 무인센서카메라 배치 기준과 분석 모형의 한계 및 보완 방안은 향후 유사 연구의 계획과 실행에 유용한 참고 자료가 될 수 있을 것이다. 이를 통해 국내 산림 생태계에서 포유류 다양성과 개체군 연구의 과학적 엄밀성 및 실용성을 동시에 높일 수 있을 것으로 기대한다.

다국어 초록 (Multilingual Abstract)

Mammals in forest ecosystems play crucial roles in ecological regulation, nutrient cycling, seed dispersal, and interspecies interactions. Accordingly, precise regional monitoring is crucial for understanding their ecological characteristics and informing effective conservation and management. Camera traps have emerged as valuable noninvasive monitoring tools capable of simultaneously detecting multiple species and providing insights into species distribution, population dynamics, and community structures. In South Korea, the use of camera traps is expanding, and picture datasets are accumulating. However, most applications are limited to species inventories, distribution confirmation, and relative abundance comparisons. Moreover, the analytical frameworks and case studies that provide ecologically meaningful insights remain insufficient. In particular, the lack of guidelines for monitoring designs, such as the number, spacing, and duration of camera traps, has hindered the development of efficient monitoring programs.
This study aimed to propose placement strategies and data utilization guidelines for efficient forest mammal monitoring using camera traps, based on field data collected at Mt. Baekwoonsan from March 2017 to May 2019. A total of 35 sites were selected within a 1 × 1 km grid, with 2 camera traps deployed per site, yielding 44,485 trap-nights and 24,402 detection events across 15 mammalian species. Appropriate analytical models were applied, and simulations were conducted to assess the variability in outcomes according to deployment strategies and modeling approaches, based on four primary objectives.
First, this study assessed the population dynamics and habitat use of two endangered carnivores in South Korea: the leopard cat (Prionailurus bengalensis) and the yellow-throated marten (Martes flavigula). These species are threatened by habitat loss, human-wildlife conflict, and poaching. Therefore, effective population monitoring is essential for their conservation. A multi-season occupancy model was applied using annually segmented data. The leopard cat’s occupancy decreased significantly from 0.446 (CI: 0.395—0.504) to 0.282 (CI: 0.220—0.358), showing positive correlations with tree density and diameter at breast height (DBH), with an equilibrium point of 0.273. Conversely, the yellow-throated marten showed relatively stable occupancy, increasing from 0.543 (CI: 0.453—0.644) to 0.612 (CI: 0.518—0.717) with an equilibrium point of 0.716, which fell within the credible interval of the second-year occupancy estimate. Occupancy correlated positively with tree density and negatively with elevation. These results validate the utility of camera trap data and occupancy modeling for assessing endangered species’ population trends and habitat use. A data stacking method was applied as an effective approach for analyzing small sample sizes, providing a scientific basis for future conservation planning.
Second, the spatiotemporal co-occurrence patterns within mammalian communities were analyzed. Understanding interspecific interactions within a given area is crucial for comprehending the ecological processes underlying biodiversity and developing informed conservation strategies. However, such interactions are difficult to observe directly and are often inferred indirectly by examining spatiotemporal co-occurrence patterns. In this study, an occupancy- based joint species distribution model (JSDM) and activity pattern overlap between species were assessed based on camera trap data. wild boars (Sus scrofa), water deer (Hydropotes inermis), and roe deer (Capreolus pygargus) showed high temporal overlap (Δ > 0.75) outside of winter but preferred different habitats, indicating spatial habitat partitioning. Carnivores tend to co-occur in similar spatial habitats. However, yellow-throated marten and Siberian weasel (Mustela sibirica) exhibited diurnal activity patterns, while leopard cat and Asian badger (Meles leucurus) showed nocturnal diel activity, leading to lower overlap (Δ < 0.5). These findings provide indirect evidence of species coexistence through habitat or temporal partitioning to reduce competition.
Third, the influence of deployment strategies on the effectiveness of camera trap-based mammal diversity monitoring was examined. Although camera traps are widely used for biodiversity monitoring, the reliability of the results, depending on survey design, season, and site coverage, has not been thoroughly assessed. The collected data were stratified according to the number of cameras per site, season, number of sites, and duration of observation. Biodiversity metrics, such as the relative abundance index (RAI), naive occupancy, species richness, Shannon index, and Simpson’s index, were calculated. Deploying two cameras per station enhanced the detectability and reliability of diversity estimates. Autumn was identified as the optimal season for conducting mammal diversity surveys because it had the highest capture frequency and the most accurate estimates. Increasing the number of sites and trap-nights improved the sample completeness, albeit with diminishing returns. To achieve a sample completeness above 0.8, a minimum effort of 200 trap-nights across at least 10 stations with 2 cameras per station was required. These findings offer valuable guidance for the design of efficient and reliable monitoring programs.
Finally, I evaluated the accuracy and uncertainty of four population size estimators: time-to-event (TTE), random encounter model (REM), Royle-Nichols (RN), and N-mixture models, under 160 simulated scenarios that varied in population density, spacing, and layout (grid/random). Under random placement, TTE and REM demonstrated low error rates (TTE: 0.097 ± 0.405; REM: 0.139 ± 0.403) and robustness to variations in survey conditions. In contrast, the RN and N-mixture models were susceptible to a low detection probability and exhibited instability, producing bimodal estimates. Based on these findings, it is recommended that camera traps be deployed at a minimum of 25 stations, either in a grid pattern with spacing greater than 1 km or randomly within a clearly defined survey area, to obtain reliable estimates. Practically, the population density of wild boars in September 2017 was estimated to be 2.10 individuals/km² and 2.63 individuals/km² using TTE and REM, respectively. These results highlight the robustness and field applicability of TTE and REM for estimating absolute population densities, and emphasize the value of simulation –based evaluation for informing effective survey design.
To ensure reliable ecological inferences under resources constraints, it is essential to select analytical models that are appropriate for the research objectives while considering target species-specific behaviors, model assumptions, and survey design. This study proposes survey designs, analytical models, and field applications that provide practical guidelines for future studies. These efforts are expected to enhance the scientific rigor and practical utility of research on mammalian diversity and population dynamics in Korean forest ecosystems.

목차 (Table of Contents)

• 제 1 장 서론 1
• 1. 연구배경 및 필요성 1
• 2. 연구 목적 및 구성 5
• 3. 연구사 8
• 3.1. 무인센서카메라 탐지율과 조사 설계 8
• 3.2. 점유도 모형과 개체군 동태 및 서식지 이용 연구 10
• 3.3. 종간 동시 출현 및 상호작용 연구 13
• 3.4. 개체군 크기 추정 연구와 분석 모형 16
• 3.5. 국내 무인센서카메라를 활용한 연구 19
• 4. 방법 및 재료 23
• 4.1. 연구 대상지 23
• 4.2. 대상종 25
• 4.3. 무인센서카메라 조사 27
• 4.4. 자료 정리 및 종 동정 28
• 4.5. 설명변수 28
• 제 2 장 식육목 멸종위기 야생생물 삵과 담비의 개체군 변동 및 서식지 이용 특성 31
• 1. 서론 31
• 2. 연구방법 및 재료 34
• 2.1. 분석자료 정리 34
• 2.2. 설명변수 34
• 2.3. 모형 분석 35
• 3. 연구결과 39
• 3.1. 삵의 개체군 변동 및 서식지 이용 특성 39
• 3.2. 담비의 개체군 변동 및 서식지 이용 특성 46
• 4. 고찰 53
• 4.1. 점유도의 해석 53
• 4.2. 삵과 담비의 서식지 이용 특성 54
• 4.3. 점유도 변화 55
• 4.4. 다계절 점유도 분석 적용을 위한 실용적 방안 56
• 4.5. 결론 57
• 제 3 장 포유류 종의 동시 출현 분석을 통한 시공간적 서식지 이용 분할 연구 59
• 1. 서론 59
• 2. 연구방법 및 재료 62
• 2.1. 점유도 기반 JSDM 분석 62
• 2.2. 일주행동 분석 66
• 3. 연구결과 68
• 3.1. 공간적 동시 출현 68
• 3.2. 시간적 동시 출현 75
• 4. 고찰 79
• 4.1. 유제류의 서식지 분할 및 계절적 일주행동의 중첩 79
• 4.2. 식육목의 공간적 동시 출현 및 일주행동 분리 80
• 4.3. 선행연구와 비교 및 연구 확대의 필요성 81
• 4.4. 연구의 한계 및 방법론적 고려 사항 82
• 4.5. 결론 83
• 제 4 장 무인센서카메라 운용 방법 및 시기에 따른 포유류 다양성 모니터링 효율성 평가 84
• 1. 서론 84
• 2. 연구방법 및 재료 87
• 2.1. 포유류 다양성 모니터링 지표 87
• 2.2. 지점당 무인센서카메라 설치 개수에 따른 지표 변동성 89
• 2.3. 조사 시기에 따른 지표 변동성 89
• 2.4. 조사 지점 수와 trap-night에 따른 표본 완전성 89
• 3. 연구결과 90
• 3.1. 전체 기간 무인센서카메라 모니터링 결과 90
• 3.2. 지점당 무인센서카메라 설치 개수에 따른 지표 변동성 93
• 3.3. 조사 시기에 따른 지표 변동성 98
• 3.4. 조사 지점 수와 trap-night에 따른 표본 완전성 107
• 4. 고찰 109
• 4.1. 무인센서카메라 지표의 활용과 해석 109
• 4.2. 지점당 무인센서카메라 설치 개수 110
• 4.3. 조사 시기 112
• 4.4. 조사 지점 수와 설치 기간 113
• 4.5. 결론 114
• 제 5 장 무인센서카메라 배치 방법에 따른 개체군 크기 추정의 정확도 및 불확실성 비교 116
• 1. 서론 116
• 2. 연구방법 및 재료 119
• 2.1. 야생동물 움직임 시뮬레이션 119
• 2.2. 무인센서카메라 조사 시뮬레이션 119
• 2.3. 시뮬레이션 시나리오에 따른 민감도 분석 120
• 2.4. 개체군 크기 분석 모형 124
• 2.5. 정확도 및 불확실성 평가 126
• 2.6. 멧돼지 밀도 추정 128
• 3. 연구결과 129
• 3.1. 분석 모형별 정확도 및 불확실성 비교 129
• 3.2. 시뮤레이션 시나리오에 따른 민감도 130
• 3.3. 멧돼지 밀도 추정 142
• 4. 고찰 143
• 4.1. 분석 모형의 정확도 및 불확실성 143
• 4.2. 시뮬레이션 시나리오에 따른 분석 모형의 민감도 144
• 4.3. 멧돼지 자료에의 적용 및 적정 무인센서카메라 배치 방안 146
• 4.4. 기타 현장 적용을 위한 고려 사항 및 연구의 한계 147
• 4.5. 결론 148
• 제 6 장 종합 고찰 및 결론 149
• 1. 종합 고찰 149
• 2. 무인센서카메라 조사 계획 수립 153
• 2.1. 연구 목적과 대상 153
• 2.2. 분석 모형 및 필요 자료 155
• 2.3. 가용 자원 156
• 2.4. 배치 방법 158
• 3. 결론 162
• 참고문헌 164
• Abstract 200
• Appendixes 205
• Appendix 1. Photographs of mammals captured by camera traps in this study 205
• Appendix 2. Model selection and assessment of multi-season occupancy models for leopard cat (Prionailurus bengalensis) and yellow-throated marten (Martes flavigula) in Chapter 2 208
• Appendix 3. Model assessment for occupancy-based joint species distribution model in Chapter 3 218
• Appendix 4. Coefficients of occupancy-based joint species distribution model (JSDM) in Chapter 3 230
• Appendix 5. Activity pattern overlaps among pairs of species across seasons in Chapter 3 236
• Appendix 6. Results of rarefaction and extrapolation of Hill numbers in Chapter 4 240
• Appendix 7. Accuracy and uncertainty of population size estimation methods according to different simulation scenarios in Chapter 5 256